本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
我们性行为的起源是人类进化史上最大的谜团。但我们的头号嫌疑犯会不会是认错了人？
如果将生殖成功应用于虚构作品，那么阿加莎·克里斯蒂的小说销量达 20 亿册（仅次于莎士比亚和《圣经》）将被视为进化适应性的惊人例证。她的作品，如《东方快车谋杀案》、《尼罗河上的惨案》或《控方证人》等经典之作，代表了我们集体记忆的重要组成部分，这些记忆正被传递给后代。然而，研究人员最近发现了关于这位世界上最受欢迎的神秘小说作家的悲剧的证据，并在这样做时，为考虑人类性行为进化的基因证据提供了一个有益的教训。
多伦多大学的伊恩·兰开斯特和格雷姆·赫斯特分析了克里斯蒂写作生涯中使用的词汇，并确定她的语言的精细程度在她晚年经历了显著下降。通过观察她的小说中使用的不同单词的数量，以及重复短语的数量，研究人员确定她的词汇量下降了近 31%，其中最大的下降发生在她的最后四本书中。这与她的家人关于未确诊的身体和精神衰退的证词相结合，使研究人员得出结论，他们正在目睹阿尔茨海默病对这位世界上最畅销作家的影响。因此，克里斯蒂的最后几部小说保留了她早期作品的回声，但它们的 character 与她 54 年的写作生涯中的大部分作品大相径庭。
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想象一下，阿加莎·克里斯蒂的所有作品都已失传，只剩下她的最后一本书。如果您试图从这个有限的记录中得出关于她作品的结论，那将导致严重的扭曲。这将代表这位作家在她经历深刻变化之后的状态，您将很难理解她为何曾经如此受欢迎。但当我们审视人类过去的文字记录时，我们基本上就面临着这种选择偏差。从公元前 3200 年的最早的记载到今天，所有文字历史都只是人类在这个星球上存在的一小部分。这相当于只看了阿加莎·克里斯蒂漫长而杰出的职业生涯中出版的 85 部作品中的最后一部小说。
在人类进化史上，没有比我们性行为的起源更大的谜团了。沿着可用的线索，研究人员独立地得出结论，人类是通过一夫一妻制、一夫多妻制以及多角恋系统进化的。然而，只有一个可能是罪魁祸首。就像侦探审问多个嫌疑人一样，最终的解决方案取决于您愿意相信哪个说法。
2009 年，欧文·洛夫乔伊基于早期人类祖先始祖地猿的化石遗骸，提出了支持一夫一妻制的论点。与此同时，克里斯托弗·瑞安和卡西尔达·杰塔认为，多角恋（或者更准确地说，多雄多雌交配系统）是最有可能的 сценарий，其分析强调了人类学、行为生物学和生理学。更复杂的是，这个谜团中的第三个嫌疑人，一夫多妻制，是科学家进行 DNA 分析得出的结论。因此，这些相互矛盾的说法需要仔细的侦探工作，以确定哪个故事最令人信服。
一夫多妻制（一夫多妻制中的一男多女形式）在灵长类动物中最广为人知，如狒狒或大猩猩。这些物种被（不正确地）描述为生活在“后宫”中，并且通常很容易识别，因为雄性的体型可能是雌性的两倍。许多人类学记载，最著名的是乔治·默多克的《民族志地图集》，表明人类物种是“中度一夫多妻制”，因为大多数研究的社会都实行一夫多妻制婚姻（在 1157 个社会中，有 982 个根据默多克的说法）。
为了检验这些关于一夫多妻制的报告是局部现象还是物种范围内的现象，亚利桑那大学的进化生物学家迈克尔·F·哈默和他的同事在PLoS Genetics杂志上发表了他们的研究结果。通过分析我们 X 染色体中留下的线索，并将他们的结果与人类常染色体（任何额外的 22 对非性染色体）进行比较，研究人员试图发现他们所谓的男性与女性“有效种群大小”，或有效繁殖的男性与女性的百分比。如果一夫多妻制确实是常态，那就意味着在整个人类进化过程中，大多数男性从未繁殖过，并且严格来说，从基因角度来看，他们已经神秘地消失得无影无踪。
由于女性有两条 X 染色体，她们总是会将其中一条传递给她们的儿子或女儿。另一方面，男性要么传递 X 染色体（如果是女儿），要么传递 Y 染色体（如果他们有儿子）。但是男性和女性都传递相同数量的常染色体。这意味着通过比较 X 染色体和常染色体之间的基因差异，您可以估计成功繁殖的男性的有效种群大小与女性相比。换句话说，有效种群大小的基因证据被用来确定交配系统。向上倾斜，在任何给定种群中，只有少数男性与多个女性生育孩子，就像一夫多妻制系统一样。但是，如果比率接近 1:1，那将与一夫一妻制相符，因为与女性一样多的男性正在传递他们的基因。
[caption id="attachment_1813" width="600" caption="每个种群的 X 染色体 (Nx) 与常染色体 (Na) 之间有效种群大小的比率。虚线上方的点表明男性生殖成功率的变异性更大。图例转载自 Hammer 等人。（2008 年）。"]
因此，迈克·哈默和他的基因侦探团队分析了来自六个不同社会的染色体：法国巴斯克人、汉族人、来自巴布亚新几内亚的美拉尼西亚岛民、来自中非共和国的比亚卡觅食者、来自塞内加尔的曼丁卡村民和来自纳米比亚的 Сан 狩猎采集者。研究人员发现，X 染色体上的变异性比一夫一妻制是标准做法时预期的要大。相反，证据表明，男性与女性的比例相对较少，而女性较多，这与一夫多妻制中的预期一致（在 Сан 人中为 2.4 比 1，在巴斯克人中为 8.7 比 1）。哈默及其同事的这项基因证据似乎支持了默多克关于婚姻制度的数据，并证实一夫多妻制是人类进化过程中的主要交配系统。
但就像每个好的侦探小说一样，就在您认为案件已经结束时，您会迎来一个意想不到的结局。灵长类动物学家莎拉·布拉弗·赫迪（《从未进化的女人》、《母亲本性》以及她的最新著作《母亲与他人》的作者）是研究灵长类动物一夫多妻制交配系统的主要专家之一。正如她在我们最近的通信中向我解释的那样，这个故事遗漏了几个重要的考虑因素。最重要的是我之前提到的那种样本偏差，如果我们仅根据阿加莎·克里斯蒂的最后一部小说就对她的作品得出结论。DNA 证据可能是人类过去的记录，但它实际上可以追溯到多久以前？正如赫迪解释的那样
请记住，在解释此类基因证据时，我们必然局限于相当近的时间深度（请记住，“最近”对像我这样的人来说意味着最近 10,000 年左右）。对于这段时期，多条证据确实表明，人类是中度到极度一夫多妻制的，而且女性在群体之间的流动性比男性更高。
人类存在的时间远远超过 10,000 年，保守估计现代智人的出现大约在 20 万年前。追溯到 10,000 年前的基因记录是了不起的，但这基本上只在我们现有的时间轴上增加了三部小说。
还有一些非常重要的因素需要考虑，这些因素在过去 10,000 年中极大地影响了人类行为：农业的发明。在大约 12,000 年前，所有人类都是狩猎采集者，过着迁徙的生活。随着农业的出现，一些人类社会开始在我们历史上首次保持定居。这种变化对人类生活和行为产生了严重影响。正如阿尔茨海默病极大地改变了阿加莎·克里斯蒂作品的内容一样，农业也彻底改变了人类社会，并因此改变了性行为。
赫迪认为，由于这场“农业革命”，人类居住模式发生了重大 disruption。在现代狩猎采集者的小群体中，人类学家称之为母居和父居的混合，即妇女或男人留在他们出生的社区，而另一方在社区之间迁徙的做法。然而，最近的研究表明，今天的狩猎采集社会强调母居（或双居）居住模式，而父居被认为不到 25%。这与规模较大的农业社会形成鲜明对比，在农业社会中，据估计有 70% 是父居。
根据赫迪的说法，农业前的人类社会可能与现代狩猎采集者相似，但农业的兴起极大地改变了这种模式。赫迪解释说，在过去 10,000 年左右，“母居社会让位于更具扩张性的父居社会的压力。” 这种简单的变化对人类生活和基因记录都产生了严重影响。父居社会通常表现出等级制度的增加、男性对女性性选择的更大控制以及男性之间比母居社会更大的竞争。父居社会通常也是一夫多妻制的。 因此，今天父居（和一夫多妻制）社会的数量增加很可能是农业的结果，而不是人类过去的真实反映。就像阿加莎·克里斯蒂的写作一样，许多人类社会经历了剧烈的转变，而将我们的结论建立在这个时期将扭曲我们对之前发生的事情的理解。
但在假设一夫多妻制的人类交配系统时，存在一个更基本的问题。现代倭黑猩猩和黑猩猩的男性与女性有效种群大小的比率在 2 比 1 到 4 比 1 之间。如果我们使用哈默及其同事提出的相同论点，那么这两个物种也应该被认为是“中度一夫多妻制”。两项独立的基因研究发现，倭黑猩猩和黑猩猩在相同的标准下与人类相似。正如一项研究 (Erickson等人，2006 年) 得出的结论，“倭黑猩猩的男性有效种群大小很小，并且与人类可比数据表明的相似”，而在第二项研究 (Langergraber等人，2007 年) 中，“数据表明，黑猩猩和人类的有效种群大小的性别差异相似。” 事实证明，我们潜在的罪魁祸首有两项可靠的不在场证明。
尽管Pan的基因组显示为中度一夫多妻制，但倭黑猩猩和黑猩猩的交配系统最准确的描述是多雄多雌制，因为雄性和雌性都与多个个体交配。当然，这不是随机或滥交的交配，因为雌性在仔细决定与谁交配以及何时交配。倭黑猩猩和黑猩猩的有效种群大小在基因上看起来与人类相似，因为雌性选择在排卵高峰期优先与高等级雄性交配。雌性仍然选择在周期的其他时间与额外的雄性交配，但由于这些交配不会产生后代，因此最终结果是相对较少的雄性正在传递他们的基因。正如赫迪所证明的那样，在人类中也显示出了非常相似的情况。这使得多雄多雌交配系统成为我们进化悬疑剧中的头号嫌疑人。
在人类、倭黑猩猩和许多其他灵长类动物中，比大多数人（从圣奥古斯丁到当代生物学家）意识到的，存在着更多的非受孕性性行为。例如，在南美洲的部分父权制社会中，即使其他男性可以并且确实有一定的亲子关系可能性，或者至少认为他们有，但女性的官方配偶或丈夫在统计学上仍然更有可能是她所生后代的祖先。
因此，赫迪指出，在大量人类社会中，女性可能在任何给定时间都有多个性伴侣，但通常只有少数男性是她们孩子的亲生父亲。这样一来，我们进化谜团中失踪的人员将是样本偏差的结果。这不是因为我们的基因没有揭示完整的故事，而是因为女性只选择了一些她们希望后代记住其基因故事的男性。在人类性行为的进化中，就像在阿加莎·克里斯蒂的生活和作品中一样，这样的故事可能会根据情况发生剧烈的改变，必须谨慎对待，以免我们误解和掩盖我们试图解决的谜团。
这篇文章最初发表在《今日心理学》上。
参考文献
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Eriksson, J., Siedel, H., Lukas, D., Kayser, M., Erler, A., Hashimoto, C., Hohmann, G., Boesch, C., & Vigilant, L. (2006) Y 染色体分析证实了高度性别偏倚的扩散，并表明倭黑猩猩 (Pan paniscus) 的男性有效种群规模较小。分子生态学, 15(4), 939-949. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2006.02845.x
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