本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
以往的“了解你的神经元”
第二章：如何对不同类型的神经元进行分类，或神经元森林的树木学
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科学家们将构成神经系统的细胞分为两大类：神经元，它是主要的信号细胞；以及神经胶质细胞，它以各种方式支持神经元。人脑包含约 1000 亿个神经元，据大多数估计，神经胶质细胞的数量是神经元的 10 到 50 倍。
所有这些细胞都 packed 在一个重达三磅的器官中，大约相当于你两个拳头并在一起的大小。你可以把你的大脑想象成一片茂密的森林——神经元森林——其中不同种类的树木彼此靠近、环绕和重叠生长，它们的树枝和根相互交织。正如所有树木都具有基本结构——根、树干、树枝——但看起来并不完全相同一样，所有神经元都是共同结构主题的变体。结构的多样性是非凡的，科学家们仍在发现看起来不像他们以前见过的任何脑细胞的脑细胞。
不同类型的神经元（点击放大）。A. 浦肯野细胞 B. 颗粒细胞 C. 运动神经元 D. 三极神经元 E. 锥体细胞 F. 吊灯细胞 G. 梭状神经元 H. 星状细胞 (致谢: Ferris Jabr; 基于Cajal的重建和绘画)
在探索大脑的细胞多样性之前，让我们先看看一个神经元模型。一个典型的神经元有三个主要结构：细胞体、轴突和树突。细胞体包含细胞核，细胞核存储细胞的基因；轴突是一条细长的电缆，将称为动作电位的电信号从细胞体传递到其他神经元；树突是较短的分支纤维，接收来自其他神经元的信号。在一个神经元的轴突末端附近，轴突分支并与多达 1,000 个其他神经元形成连接——但是，正如 19 世纪的神经解剖学家 圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔 坚持认为，一个神经元的末端不会与另一个神经元的开始融合形成一个无缝的网络。相反，轴突的分支末端通过称为突触的微小间隙与其他神经元的树突、轴突和细胞体进行通信。
科学家根据形状差异将神经元分为四个主要组。多极神经元是脊椎动物神经系统中最常见的神经元，它们的结构最接近模型神经元的结构：一个细胞体，从中伸出一个长轴突，以及许多较短的分支树突冠。单极神经元是最常见的无脊椎动物神经元，具有单个主要突起，兼具轴突和树突的功能。双极神经元通常存在于眼睛和鼻子等感觉器官中。它们的树突将来自这些器官的信号传递到细胞体，它们的轴突将信号从细胞体发送到大脑和脊髓。假单极神经元是双极神经元的一种变体，可以感知压力、触摸和疼痛，它们没有真正的树突。相反，一个轴突从细胞体中伸出，并朝两个相反的方向延伸，一端朝向皮肤、关节和肌肉，另一端朝向脊髓。
研究人员还按功能对神经元进行分类。感觉神经元从感觉器官（例如眼睛、鼻子、舌头和皮肤）收集信息。运动神经元将信号从大脑和脊髓传递到肌肉。中间神经元将一个神经元连接到另一个神经元：投射中间神经元的长轴突连接遥远的大脑区域；局部中间神经元的较短轴突在相邻细胞之间形成较小的回路。
这些基本类别是否涵盖了所有类型的神经元？嗯，人类神经系统中的几乎每个神经元都应该属于这些广泛的类别之一——但这些类别并没有捕捉到神经系统的真正多样性。还差得远呢。如果您真的想以多种形式对神经元进行分类——有点像科学家将生物分类为科、属、种和亚种的方式——您将需要更多的类别。神经元在结构、功能和遗传上彼此不同，以及它们如何与其他细胞形成连接也不同。在某种程度上，这取决于您想深入到什么程度。有些人对几个广泛的类别感到满意，并且不认为有必要识别和分类每一种类型的神经元。另一些人则对大脑和神经系统中细胞之间的差异着迷，即使是最细微的区别也是如此。有些人出于实际原因而着迷，因为这些差异中的一些有助于解释，例如，为什么某些疾病只会损害特定人群的神经元。另一些人则纯粹是出于好奇心。
自至少 19 世纪以来——甚至在卡哈尔说服当时的著名解剖学家神经系统是由离散细胞构成之前——科学家们就认识到，并非神经系统的所有组成部分看起来都一样，并开始按名称区分这些组成部分。1840 年，阿道夫·汉诺威发现了我们今天所说的视网膜神经节细胞，即眼睛后部的感光组织。1866 年，利奥波德·奥古斯特·贝瑟以捷克解剖学家扬·珀金野的名字命名了大型、密集分支的神经元为“浦肯野细胞”。弗拉基米尔·阿列克谢耶维奇·贝茨发现了中枢神经系统中最大的细胞，今天称为贝茨细胞。卡哈尔尝试了不同种类神经元的各种名称，以及它们更小的特征。他将树突长度上的小凸起称为 espinas，西班牙语中是刺的意思。今天，我们称它们为 树突棘。
那么，到目前为止，科学家们已经命名了多少种不同类型的神经元？为了找到答案，我联系了几位专门研究细胞生物学以及您可以称之为神经元分类学的神经科学家。也许不足为奇的是，没有人能给出确切的数字，但如果您计算整个神经系统中的所有类型和亚型，答案至少是数百种。探索神经系统细胞多样性的一个重要资源是 NeuroMorpho.org，这是一个数字重建神经元数据库，您可以按物种、大脑区域和细胞类型浏览。查看 细胞类型 页面，您会遇到描述性名称，如视锥细胞、攀爬纤维、蟹状细胞、中等棘状细胞、锥体细胞、吊灯细胞和三极细胞——每种细胞都具有独特的结构。当您将鼠标悬停在不同重建的文件名上时，这些神经元的 3D 模型就会弹出。
耶鲁大学的戈登·谢泼德向我推荐了神经科学词典，这是他和他的同事正在构建的数据库。您自己可以查看 他们当前的神经元类型列表。以下是词典中列出的，小脑中不同类型的神经元，小脑是大脑中进化上古老的一部分，有助于协调运动
• 小脑高尔基细胞
• 小脑卢加罗细胞
• 小脑浦肯野细胞
• 小脑篮状细胞
• 小脑烛台细胞
• 小脑颗粒细胞
• 小脑核相互投射神经元
• 小脑星状细胞
• 小脑单极刷状细胞
而这仅仅是大脑的一个区域。请记住，人脑包含约 1000 亿个神经元，它们密集地 packed 在三磅重的组织中。考虑到人脑是我们曾经尝试理解的最复杂的结构之一。所有这些脆弱、易兴奋的组织层层折叠在一起。在这些褶皱中，我们肯定会发现我们目前尚不了解的新型神经元。
下期“了解你的神经元”，我们将认识神经系统细胞中第二大类别的成员——神经胶质细胞！
参考文献
Bentivoglio, M. Life and Discoveries of Santiago Ramon y Cajal. Nobelprize.org. 1998. http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1906/cajal-article.html
Costandi, M. The discovery of the neuron. Neurophilosopy. 2006. http://neurophilosophy.wordpress.com/2006/08/29/the-discovery-of-the-neuron/
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM 2000. Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, New York
Mazzarello, P. A unifying concept: the history of cell theory. Nature Cell Biology 1, E13 - E15 (1999) doi:10.1038/8964
Schoonover, Carl. 2010. Portraits of Mind. Abrams.