本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
上周，在飞跃冰岛上空 35,000 英尺的昏昏沉沉、高度诱发的谵妄中，我无意识地摸索着座位下方伸出的舒适蓝色毯子，却惊恐地意识到——我其实是在用力地拉扯一个穿着袜子、扭动的脚趾头。就我这种脾气而言，生活往往是一次又一次尴尬的对话，所以当我转过身，面带微笑，想为这个脚趾的主人道歉时，映入我眼帘的是一位身材魁梧的男士，他的哼声表明他很难从这件事中找到幽默感。
确实令人不快。但我现在称这件事为意外收获。当我把头靠在铺着卫生纸的航空公司枕头上时，我的半空中的思绪飘向了一个更快乐的记忆，那个记忆也涉及另一个大脚趾，但这个脚趾的主人明显比坐在我后面那位更幽默。这个脚趾——我觉得它和它臃肿的人类同类感觉一样，我应该补充一下——连着一只 450 磅重的西部低地大猩猩，它有着钙化的牙龈，名叫金。在我 20 岁，他 27 岁的时候，我在 1996 年的夏天大部分时间都和我的无牙朋友金在一起，听着弗兰克·辛纳屈和三高（我古怪的科学尝试，你可以在这里阅读），从他展厅的一边追逐到另一边，并挠他的脚趾。他会靠在他的夜间小屋里，从笼子的栏杆间伸出一只巨大的灰脚，并把它悬在那里等着，当我抓住他的一根脚趾并轻轻地捏一下时，他会发出肩膀剧烈抖动的喉音“笑声”。有一天，当我低下身假装要咬他的那个肥胖的手指时，他几乎无法控制自己。如果你从未见过大猩猩大笑的样子，我建议你在离开这个世界之前找机会看看。即使是最坚定的创造论者也会对此产生认知失调。
除了人类之外，动物也有幽默感吗？也许在某些方面，是的。但在其他方面，这些情绪可能具有独特的人类特性。除了轶事，我们对非人类灵长类动物的笑声和幽默知之甚少，但在过去十年中，比较科学出现了一些最重要的发现，其中就包括意外发现老鼠——尤其是幼鼠——会笑。是的，老鼠会笑。至少，这是华盛顿州立大学研究员雅克·潘克塞普 (Jaak Panksepp) 正在提出的毫不动摇的论点，他在 2007 年的《行为大脑研究》杂志上发表了一篇引人注目且相当激烈的关于该主题的立场论文。
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特别是，潘克塞普的研究重点是“我们最常用的动物实验对象，即实验室啮齿动物，在它们的玩耍活动中可能具有社交快乐类型的体验，并且该过程中一个重要的交际情感成分，它能激发社交参与，是笑声的原始形式。”现在，在您想象出类似一位放荡不羁的斯图尔特·利特尔（或者他是一只老鼠？）那样的咯咯笑之前，真正的老鼠的笑声听起来不太像人类的笑声，人类的笑声通常涉及脉动的声音爆发，从发声的吸气开始，由一系列具有几乎等时时间间隔的短促的扫视组成。人类笑声的典型声音是一个送气/h/，后面跟着一个元音，通常是/a/，而且由于我们的喉头，它具有丰富的谐波。相比之下，老鼠的笑声以高频约 50 kHz 的超声波呼叫或“鸣叫”的形式出现，这与老鼠的其他发声不同。以下是潘克塞普描述他发现这一现象的方式
在 20 世纪 90 年代末刚刚完成了对人类物种粗暴玩耍的也许是第一次正式（即，良好控制的）行为学分析，其中笑声是一种丰富的反应，我有了“顿悟”（也许是错觉），即我们在玩耍的老鼠中 50 kHz 的鸣叫反应可能与人类的笑声有一些祖先关系。第二天早上，我来到实验室，让当时我的本科生助手“和我一起挠一下老鼠”。
在随后的几年里，潘克塞普和他的研究助手系统地对老鼠的笑声进行了一项又一项的研究，揭示了幼年啮齿动物中这种鸣叫反应的功能和表达特征与人类幼儿的笑声之间惊人的重叠。为了引出他的幼鼠的笑声，潘克塞普使用了一种他称为“异种手部游戏”的技术，这本质上只是挠痒痒的行话。“为了使这种操作能够顺利进行，”潘克塞普写道
……必须擅长执行动态的物种间互动形式。经过一些适度的训练，大多数研究人员都可以轻松掌握这项技能——它与人们在挠年轻人类儿童时可能使用的动态手部和手指动作非常相似，通过这种简单的操作，可以激发他们迸发出玩耍和阵阵笑声。
老鼠似乎在它们的颈背区域特别怕痒，这也是幼鼠将它们自己的玩耍活动（如压制行为）作为目标的地方。潘克塞普很快发现，最怕痒的老鼠——从经验上讲，这仅仅意味着那些在人类手中发出最频繁、最强烈和最可靠的 50 kHz 鸣叫的老鼠——也是其他老鼠实验对象中最自然地爱玩耍的个体。他发现，在幼鼠身上诱发笑声可以促进感情联结：被挠痒痒的老鼠会主动寻找之前使它们发笑的特定人手。此外，正如在人类身上预期的那样，某些厌恶性的环境刺激也大大减少了啮齿动物受试者中笑声的发生。例如，即使躯体感觉刺激保持不变，当幼鼠闻到猫的气味、非常饥饿或在挠痒痒时暴露在不愉快的强光下时，鸣叫也会明显减少。潘克塞普还发现，成年雌性比雄性更容易接受挠痒痒，但总的来说，很难在成年动物身上诱发挠痒痒，“除非它们在幼年时被大量挠痒痒过。”最后，当幼鼠在两个不同的成年人之间做出选择时——一个仍然自发地发出很多鸣叫，而另一个没有——它们会花更多的时间在显然更快乐的成年老鼠身上。
也许不足为奇的是，潘克塞普对他的这一系列研究结果的解释遇到了不幸的阻力，尤其是在他的科学同事中。然而他抗议道
我们一遍又一遍地试图否定我们的观点，但都失败了。因此，我们认为有理由谨慎地推进并根据经验培养这样一种理论可能性，即幼鼠的嬉戏鸣叫与婴儿的笑声之间存在某种祖先关系。这个假设引起了行为神经科学界的许多同事的极大不安；他们认为任何人都没有理由在本体论的道路上走得如此之远。一些同事不鼓励这种理论化，认为我们的学科成员以如此明显拟人化的方式谈论动物大脑功能，从根本上说是不恰当的，甚至是令人尴尬的。
现在，潘克塞普会第一个承认，他的发现并不意味着老鼠有“幽默感”，只是说在人类儿童在粗暴玩耍时的笑声与幼鼠中类似发声的表达之间似乎存在进化上的连续性。幽默感——尤其是成人的幽默感——需要其他物种可能存在也可能不存在的认知机制。（尽管他认为这可能是一个可以根据经验证伪的问题：“如果一只猫……一直是老鼠生活中的一个持久的麻烦，如果它的克星出了什么事，这只老鼠可能会发出几声快乐的鸣叫吗？如果猫掉进陷阱或被它的尾巴拎到空中，老鼠会鸣叫吗？我们不建议进行这种恶意的实验，但会鼓励任何希望朝这个方向发展的人找到更温和的方法来评估这些问题。”）
哺乳动物笑的“系统”之间的差异反映在大脑区域以及声音结构中的跨物种结构差异中。在 2007 年同一期的《行为大脑研究》中，苏黎世大学神经心理学家马丁·迈耶和他的同事们详细描述了这些差异。例如，尽管对观看搞笑卡通片或听笑话的人类参与者进行脑成像研究显示，进化上古老的结构（如杏仁核和伏隔核）被激活，但最近进化出的“更高阶”结构也被激活，包括额叶皮层的分布式区域。因此，尽管非人类灵长类动物会笑——事实上，作者描述了 1943 年一支活体解剖小组如何发现，当他们刺激猕猴的间脑、中脑脑桥和延髓时，这些动物开始无法控制地大笑并表现出玩耍的表情——人类的幽默似乎也涉及到其他物种所不具备的更专业的认知网络。
当然，我们人类的笑声是由一系列社会刺激引发的，并且发生在广泛的情绪范围内，并不总是积极的。举几个笑的典型情绪背景为例，它可以伴随着喜悦、喜爱、娱乐、愉快、惊讶、紧张、悲伤、恐惧、羞耻、攻击、胜利、嘲弄和幸灾乐祸（以别人的不幸为乐）。事实上，类似于手淫的幻想，即使在没有任何社会刺激的身体缺席下，也会发生笑声。如果你曾经注意到有人走在人行道上，低着头，微笑着，压抑着尴尬的轻笑，生怕它会向一个天真的旁观者错误地发出精神分裂症的信号，那么这个人实际上正在进行一项相当复杂的认知活动，她在脑海中“重新呈现”一个真实或想象的幽默场景。但通常，笑声是一种带有情感色彩的社会信号，发生在他人面前，这促使图宾根大学的心理学家戴安娜·萨梅亚特和她的欧洲同事团队探索人类笑声可能存在的适应性功能。他们去年在《情感》杂志上发表的研究提供了第一个实验证据，证明人类拥有不可思议的能力，仅通过笑声的语音质量就能检测到笑者的心理意图。有时，作者指出，笑声会发出一些非常具有攻击性的意图，从进化角度来看，这一事实应该会促使听者做出适当的、或生物学上适应的行为反应。
现在，在受控的实验室条件下，很难（如果不是不可能）诱导出真实、离散的情绪，所以为了他们的第一项研究，萨梅亚特和她的同事们做了第二好的事情：他们雇佣了八名专业演员（3名男性和5名女性）并录制了他们的笑声。显然，这并不理想，研究人员也承认使用“情感表演”而不是真实情感的适用性有限。但他们确实使用了自我诱导技术，即指导演员通过运用他们的想象力、身体动作和情感回忆来完全进入角色。换句话说，“演员们被指导专注于情感状态的体验，而不是笑声的外在表达”。以下是演员们被要求表演的四种基本笑声类型，以及用于帮助演员进入角色状态的示例描述和场景。
(1) 喜悦的笑声：在很长时间没有见到一位好朋友后与他相遇。
(2) 嘲讽的笑声：在击败对手后嘲笑他。它反映了轻蔑的鄙视情绪，并用来羞辱听者。
(3) 幸灾乐祸的笑声：嘲笑另一个遭受不幸的人，例如踩到狗屎滑倒。然而，与嘲讽不同，笑者并不想严重伤害另一个人。
(4) 搔痒的笑声：在被身体上、字面意义上地搔痒时发出的笑声。
一旦收集了这些录音，72名说英语的参与者被邀请到实验室，戴上耳机并被指示识别这些笑声序列背后的情绪。这些人听了很多笑声序列——总共 429 个笑声音轨，每个笑声音轨代表一个随机散布的 3-9 秒长的笑声脉冲，因此每种情绪有 102-111 个笑声。（这花了他们大约一个小时，一个可怕的想法让我想起 80 年代的电视情景喜剧，并把我的注意力集中在背景中奇怪的笑声音轨上。）但研究结果令人印象深刻；参与者能够将这些笑声音轨按其经常微妙表达的情绪进行正确分类，且显著高于随机概率。
在第二项研究中，程序几乎相同，但参与者被问到关于社会动态的不同问题。具体来说，对于每个笑声音轨，他们被问及“发送者”（即笑者）是否处于身体兴奋或平静状态，相对于“接收者”（即笑声的对象）来说，他是支配性还是顺从性，处于愉快还是不愉快的状态，以及他或她对接收者是友好还是具有攻击性。对于第二项研究，没有“正确”或“不正确”的答案，因为在笑声音轨中感知这些特征涉及主观归因。然而，正如预测的那样，每种笑声类别（喜悦、嘲讽、幸灾乐祸、搔痒）在这四个社会维度上都有独特的特征。也就是说，参与者利用这些声音可靠地推断出关于看不见的特定社会信息。例如，喜悦引发了对双方低唤醒、顺从和积极价的判断。嘲讽的笑声明显突出：它非常具有支配性，并且是参与者感知到的唯一一种对接收者具有负面价的声音。
参与者对幸灾乐祸笑声的感知尤其有趣。它被听作具有支配性，但不如嘲讽那么具有支配性；发出这种笑声的发送者被判断为处于积极状态，比嘲讽更积极，但比搔痒更不积极；幸灾乐祸的笑声被听作既不具有对接收者的攻击性，也不友好，而是中性的。根据作者的说法，他们对这些数据的解释再次受到了进化逻辑的启发：“因此，幸灾乐祸的笑声可能代表一种精确的（且社会容忍的）工具，在不将听者从群体环境中隔离的情况下支配他。”
我很想认为多年前我在金身上看到的是纯粹的、不掺杂质的喜悦，但当然，我的大脑并不是用来解读大猩猩的独特情感状态的。显然，从那以后，他一直在嘲笑艾伦·德杰尼勒斯——我知道，两个样本量很小，但也许他觉得同性恋人类特别可笑。无论如何，想到喜悦的进化，我感到很喜悦。我不得不说，那些老鼠的数据让我认真地重新考虑回到我以前的素食主义日子——当然，我不是以老鼠为食，但动物的笑声确实让我想到了动物的痛苦，这在我脑海中异常突出且不舒服。如果死猪肉不是那么特别美味就好了。
看，我并不总是那么悲观。偶尔我也会笑。这是证明。
在本专栏中，由《大众科学思维》杂志提供，贝尔法斯特女王大学的研究心理学家杰西·白令思考了一些日常人类行为中更为晦涩的方面。订阅RSS源，访问www.JesseBering.com，在Facebook上成为白令博士的朋友，或在Twitter上关注@JesseBering，绝不错过任何一期。如需查阅 2009 年 9 月 29 日之前发表的文章，请点击此处：较早的《白令在思考》专栏。杰西的第一本书，《信仰本能》（诺顿）[《上帝本能》（尼古拉斯·布雷利）在英国]将于 2011 年 2 月初出版。
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