在巴西热带雨林中，一只毫无戒心的工蚁在一天早上离开了巢穴。但是，这只蚂蚁并没有沿着它巢穴同伴们走惯的树冠小路，而是笨拙地蹒跚而行，漫无目的地转着圈，不时地抽搐。
正午时分，仿佛被设定好程序一样，这只蚂蚁将它的下颚刺入一片叶子的多汁主脉中，很快就死了。几天之内，一根真菌茎从死蚂蚁的头部发芽。在长出茎后，真菌将孢子散播到下面的地面上，在那里它们可以被其他路过的蚂蚁捡到。
这种奇异的生死轮回已被充分记录下来，并为罪魁祸首赢得了“僵尸蚂蚁”真菌的绰号——甚至在科学文献中也是如此。但科学家们才刚刚开始了解这种寄生虫——虫草属真菌——与其感染的弓背蚁属木匠蚁之间相互作用的复杂性。化石证据表明，这种“僵尸化”感染可能已经发生了至少4800万年。最近的研究还表明，不同种类的真菌可能专门感染全球不同的蚂蚁群体。对受感染的蚂蚁尸体的仔细检查还揭示了一个更新的、令人毛骨悚然的野蛮程度——其他真菌经常寄生在僵尸蚂蚁真菌寄生虫本身上。
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“我们在理解真菌如何控制蚂蚁行为方面取得了很大进展，”宾夕法尼亚州立大学昆虫学和生物学助理教授大卫·休斯说。每隔几个月，科学家们就会发现另一种奇特的特征，这些特征加在一起，使这种寄生虫成为最阴险的感染之一——或者，这种荣誉可能属于最终杀死杀手寄生虫的寄生虫。
致命感染
这种聪明的虫草属真菌依赖蚂蚁来繁殖和传播，但它找到了丰富的宿主动物。正如休斯指出的那样，蚂蚁非常成功，目前估计占全球所有昆虫生物量的一半。
热带木匠蚁感染虫草属真菌的第一个线索是，它会离开干燥的树冠，下降到潮湿的森林地面，在碎屑和植物上蹒跚而行。“受感染的蚂蚁表现得像僵尸，”休斯和他的同事在 2011 年发表在《BMC 生态学》上的一篇论文中写道，该论文描述了一些最新的发现。这只蚂蚁会随机行走，表现出“抽搐，使其跌倒，从而阻止它们返回树冠”，他们指出，并将这种蹒跚的步态与“醉汉的步态”进行比较。
然而，这种笨拙不能归咎于蚂蚁。“虽然被操纵的个体看起来像一只蚂蚁，但它代表着一个通过蚂蚁身体表达真菌行为的真菌基因组，”研究人员在论文中指出。因此，有了僵尸的称号。
埃文斯认为，由真菌引起的神经毒素至少部分是罪魁祸首，“从受感染的蚂蚁不协调的运动和过度活跃来看，”他说。在这个感染阶段被解剖的蚂蚁显示其头部已经充满了真菌细胞。
最终，一只受影响的蚂蚁会停在一片叶子的底部，距离森林地面大约 25 厘米，并紧紧咬住叶子的主脉。（这个位置似乎最适合真菌的后期阶段，在这个阶段，真菌会将孢子直接喷射到下面的土壤上。）咬叶子不是正常的蚂蚁行为。僵尸的叮咬发生在中午附近（可能是由真菌中的时钟基因提示的），通常呈西北偏北的方向。
科学家们发现，这种真菌还会导致其受害者的肌肉萎缩，特别是下颚周围的肌肉。根据《BMC 生态学》的研究，这种萎缩是由代谢物引起的，这些代谢物会清除肌肉细胞中的线粒体和肌浆网（它们提供能量和信号）。也许违反直觉的是，当受感染的蚂蚁以所谓的“死亡之握”咬住叶脉时，这种萎缩会导致它患上锁颌，将其留在那里等死。这个看似很小的细节对于真菌的成功至关重要。“没有死亡之握，”休斯解释说，“蚂蚁会掉到地上”，破坏真菌孢子的发射点。
到那个阶段，真菌的细胞在蚂蚁体内生长得更加多。它们在蚂蚁的大脑周围和周围的肌纤维之间增殖，但没有进入大脑、腺体或肌肉，这使得操纵更加令人惊叹。
蚂蚁似乎在最后一次叮咬后的六小时内死亡。大约两到三天后，一根真菌茎会开始从蚂蚁的头部后方长出。经过数周的成熟后，茎的头部会将孢子射向下面的土壤。研究人员还发现，这种生长相对缓慢的真菌可以将其主茎折断，并在稍后重新生长。觅食的工蚁可能会在路过时不知不觉地捡到孢子。
研究人员已经冒险提出，蚂蚁在其蚁群之外的死亡以及随后的真菌茎的生长可能是该真菌的关键适应。“蚂蚁会迅速清除死去的巢穴同伴，因此在巢穴中死亡将无法为茎的生长和孢子释放提供足够的时间”，在死去的宿主蚂蚁被排出之前，休斯和他的同事在他们的《BMC 生态学》论文中指出。
注定要死的蚂蚁不会走得太远，通常最终会在离它们熟悉的领地几米的地方。而且，通常在蚁群附近发现大量死蚂蚁。这些墓地可能包含从 50 个到数百个尸体不等，目前在牛津大学动物学系工作的桑德拉·安徒生说，他研究过许多这样的地点。如果附近的蚁群是新的，那么可能不会有那么大的墓地——至少还没有。
蚂蚁复杂而庞大的社会群体被认为是它们在全球范围内大量繁殖的关键之一。真菌已经利用了蚂蚁的社会行为。“社会性可以被认为是进化中奖的彩票，”休斯说。但是，“这种僵尸真菌是自然选择的收税员。”
然而，僵尸真菌如果没有中奖的蚂蚁的持续成功就无法生存。它似乎是一种专性寄生虫，需要特定的、当地的蚂蚁物种才能居住、生长和传播其孢子。
一种专业但全球性的威胁
最著名被虫草属真菌僵尸化的蚂蚁是在巴西和泰国发现的树栖木匠蚁，但人们认为这种真菌广泛分布在世界各地的热带地区。事实上，在印度尼西亚的苏拉威西岛观察到的奇怪行为的全部范围，最早由阿尔弗雷德·罗素·华莱士在 19 世纪的科学文献中描述。
尽管许多地区的许多蚂蚁都以这种奇怪的方式被感染和派遣，但感染它们的真菌种类却完全不同。国际农业生物科学中心的一位首席科学官员哈里·埃文斯说：“可能不是一个可变物种，而是数十甚至数百个。” 在 2011 年发表在《PLoS ONE》上的一篇论文中，埃文斯、休斯和西蒙·艾略特（巴西维科萨联邦大学动物生物学系）描述了在巴西东南部米纳斯吉拉斯州一小片雨林中发现的四种新的虫草属真菌。这些物种中的每一个都与不同的弓背蚁属蚂蚁物种相关，表明了高度的专业化。
这种对如此巨大的多样性和专业化的暗示也对关于一般真菌数量的假设具有更广泛的意义。“我们可能需要通过这些因素来增加真菌多样性的估计，”埃文斯指出。
古老的祸害
僵尸化真菌的广泛地理分布也暗示了它可能至少在许多大陆分裂之前就一直在控制蚂蚁。但是，这些脆弱的生物体尚未在化石中被发现。其他寄生现象的例子已经在 1.5 亿年前的琥珀中被发现，它们揭示了寄生虫和宿主作为一种常见的安排——但没有任何实际行为操纵的证据。
2010 年发表在《生物学快报》上的研究描述了一片来自德国的 4800 万年前的化石叶子，上面带有蚂蚁下颚在其主脉上咬出的独特伤疤。由休斯领导的研究人员将这一发现描述为可能是“化石记录中行为操纵的第一个例子”。在那段时间里，德国地区的气候与当今僵尸蚂蚁真菌有记录的泰国地区相似。
寄生虫的寄生虫
然而，僵尸蚂蚁真菌并不是寄生线上的终点——它在另一个寄生虫的作用下也面临着自己的死亡。
安徒生和她的同事发现，一种不同的真菌在蚂蚁尸体和新生的真菌茎上生长。通过覆盖原始真菌及其茎，这种次级真菌——或超寄生虫——有效地阻止了僵尸蚂蚁真菌喷射其孢子。“它们看起来完全消毒了它，”安徒生在谈到第二级寄生虫时说。
即使是这些超寄生虫似乎也专门用于在特定的寄生真菌上生长。“它们实际上没有在那个区域的任何其他东西上生长，”安徒生说。这使得超寄生虫成为另一种专性寄生虫，它依赖于僵尸蚂蚁真菌，而僵尸蚂蚁真菌又依赖于木匠蚁群。“一旦你非常成功，就会有其他东西利用它，”她指出。“它实际上是一个自己的小生态系统。”
当然，僵尸蚂蚁真菌的厄运对受感染的蚂蚁来说毫无安慰。但是，对杀死蚂蚁的真菌的阉割意味着它不会继续将其他当地蚂蚁变成僵尸。事实上，这种削弱可能是僵尸蚂蚁真菌长期以来如此成功的原因之一。作为一种致命的感染，它可能会严重损害一个蚁群。但是，如果另一种寄生虫使其一半以上成熟的孢子不育（还有更多的孢子因其他干扰而未能繁殖），这就会与蚁群形成一种平衡。根据安徒生及其同事的研究（发表于 2012 年 5 月的《PLoS ONE》上），每个成熟的僵尸蚂蚁真菌生物体的实际繁殖率略高于一个新的成熟生物体，因此只要附近有蚂蚁被感染，该物种和当地种群就可以维持自身。
除了杀真菌的真菌外，科学家们还观察到小型昆虫在受感染的蚂蚁尸体中产卵，它们的幼虫可以在那里以生长的真菌为食。这些昆虫包括专门的瘿蚊（属于瘿蚊科）以及一种似乎对科学界来说是新物种的昆虫，休斯说。“它们的全部营养似乎都来自于食用控制蚂蚁行为的真菌。”
这种高度特化型的超寄生现象是否是罕见的偶发事件？显然不是：“我们已经在世界各地发现了这种情况，而且大多数[蚂蚁]尸体在某个阶段都有超寄生物利用僵尸蚂蚁真菌，”休斯指出。安德森则认为“研究寄生虫的人越多，我们就会发现越多的例子。”即使它们隐藏在更黑暗的角落里。
的确，埃文斯、休斯和其他人正在继续寻找更多奇异的、机会主义的生物。埃文斯正在巴西收集更多的僵尸蚂蚁，作为他和休斯非正式地称之为“世界蚂蚁之旅”的一部分。然而，这场搜寻可能是一场与时间的赛跑。当埃文斯回到20世纪70年代他在加纳发现不同属被控制蚂蚁的野外地点时，“我们找不到任何森林地点，”他说。它们“都被清理干净，消失了，并且大部分被外来杂草入侵了。事实上，每当我重新访问过去40多年我工作过的地方时，都会发生同样的事情，”他指出。
了解僵尸蚂蚁真菌不仅仅是一项古怪的科学研究。正如休斯所指出的那样，更多地了解真菌以及蚂蚁的行为和信号动态可以为农业害虫防治的研究做出贡献。“我们所做的许多纯粹发现对于粮食安全以及热带国家农民面临的来自感染其作物的昆虫和真菌的挑战具有重要意义，”他指出。但是，要获得这些知识，就需要收集和研究更多的僵尸尸体。