动物对峙时在想什么？

在2013年英国广播公司纪录片系列《非洲》的一个场景中，一只长颈鹿从远处走来，悠闲地穿过卡拉哈里沙漠的金沙。“一只年轻的雄性，”解说员大卫·艾登堡宣布。这只新来的长颈鹿走向另一只长颈鹿，配乐中响起西部对峙的音乐。 “老牛不会容忍竞争对手，”艾登堡警告说，长颈鹿开始冲突。“推搡和拉扯，它们互相打量。年轻的竞争对手似乎认为自己有机会并开始攻击。” 片刻之后，它猛地将强壮的脖子撞向老雄性的脖子，战斗开始了——一场血腥的领地之战。“赌注很高，”艾登堡解释说。“输了就意味着流放到沙漠。”

野生动物纪录片通常包含动物参与攻击性竞争的镜头。考虑到随之而来的戏剧性场面，这并不奇怪。但是，您是否曾想过这些遭遇背后的决策过程？我们很幸运能够将我们研究生涯的大部分时间投入到这个引人入胜的主题中。我们的工作对动物在对峙时在想什么产生了一些令人惊讶的见解。

动物为资源而竞争，例如领地、食物和配偶。有时这些竞争是温和的，不会造成身体伤害。有时它们是暴力的，最终导致重伤或死亡。最终，它们导致资源分配不均，对生殖适应性产生重大影响，从而推动进化。能够收集信息的生物可以通过避免与更大、更强的对手进行潜在的致命战斗而获益。

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我们人类非常擅长评估他人的战斗能力，并且很快就学会了不要与比自己体型更大的人打架。在实验室测试中，人类受试者在短暂观看男性躯干或面部的照片或听取他们的声音后，能够准确地判断出他们的力量。这种判断是自发的——无论男女，都在不到 50 毫秒的时间内得出结论。这种能力反映了在人类进化过程中准确评估对手的重要性。

非人类动物在评估对手方面是否和我们一样出色？艾登堡如此雄辩地解说的纪录片经常用这些术语来描述动物的动机。但实际上，这些物种中很少有被证明会进行这类评估。事实上，我们自己的研究表明，许多生物在决定是否竞争时使用不同的信息。

武力展示

动物通常在战斗前进行仪式化的展示。例如，争夺与雌性交配机会的雄性鹿会进行精细的“咆哮比赛”和并排阔步的“平行行走”。研究人员通常将这些行为解释为对手之间互相提供信息以进行评估的方式。如果展示可以解决竞争，则无需进行可能导致受伤甚至死亡的战斗。最好花费少量能量，以便认为自己是弱者的对手可以撤退，这就是人们的想法。我们将这种现象称为相互评估，它是格斗博弈论模型的核心，称为序贯评估。

博弈论是应用数学的一个分支，最初由经济学家开发，用于模拟人类的战略决策。生物学家很快就发现了博弈论在进化生物学中的效用，约翰·梅纳德·史密斯和乔治·普莱斯是第一个使用这种框架来研究动物竞争的人。序贯评估模型提出，如果对手的实力差异很大，则竞争应该很容易通过展示来解决，只有当他们势均力敌时才会发生战斗。随着竞争升级，成本会越来越高，但它也会提供越来越准确的信息，因此相互评估将在整个竞争过程中继续进行。该模型预测，对手之间战斗能力的差异越大，竞争持续的时间就越短。事实上，多年来，生物学家在他们研究的几乎每个物种的竞争中都发现了这种负相关关系。（为了衡量竞争中的战斗能力，生物学家使用替代指标，通常是体型或体重。）由于这项工作，相互评估被视为所有动物的基本能力。

然而，在急于接受普遍的相互评估能力的概念时，动物竞争的其他一些解释在很大程度上被忽视了。通过相互评估，我们预计体型较大的失败者在竞争中会比体型较小的失败者坚持更长时间，因为失败者退出竞争的决定部分取决于动物自身的体型或战斗力。如果失败者收集到关于获胜者的信息，那么如果获胜者体型较大，它应该更快退出。尽管很少有研究检查这些关联，但其中一些研究显示了失败者体型与坚持时间之间预测的正相关关系。但有一个问题：获胜者体型与战斗持续时间之间的联系与随机情况没有区别。这一发现表明，在这些情况下，失败者掌握了关于自身的信息，但没有掌握关于对手的信息。这些动物要么无法收集信息，要么收集信息的成本太高，要么它们选择不使用最有可能使它们做出最佳战斗决策的信息。无论如何，它们表现出的是自我评估，而不是相互评估。

早期的一些自我评估例子来自我们其中一位作者（埃尔伍德）的实验室。1990 年，他和他的同事记录了片脚类动物的这种策略，片脚类动物是小型虾状动物。在这个物种中，雄性为了争夺雌性而进行拔河比赛，一只雄性从另一只雄性的爪子中字面上抢走一只雌性。毫不奇怪，他们发现体型较大的雄性在进行和抵抗接管方面比体型较小的雄性更成功。然而，竞争者似乎并没有互相评估：失败者的体重和竞争持续时间呈强烈的正相关关系，而获胜者的体重和竞争持续时间根本没有关联。

生物学界在很大程度上认为这一发现是异常的。但还有其他例子，例如Metellina mengei，一种结网蜘蛛。在雄性之间为争夺与雌性交配机会的竞争中，蜘蛛会停止缠斗并伸出非常长的前腿，显然是在比较它们。它们看起来完全像是在交换信息。但同样，获胜者的体型与竞争时长无关，这表明这种展示并未影响蜘蛛的决定。雄性无法评估彼此，只能评估自己。

在结网蜘蛛中发现自我评估而不是相互评估促使动物学家菲尔·泰勒（现任悉尼麦考瑞大学）与埃尔伍德取得联系。他正在准备一篇关于跳蛛物种战斗的论文，并惊讶地发现该动物也使用自我评估而不是相互评估。这次联系促成了一项合作调查，以了解为什么如果动物使用自我评估，最常见的分析预测它们会使用相互评估。

泰勒和埃尔伍德使用计算机模拟来模拟一个动物群体，该群体使用自我评估规则进行竞争，其中失败者不会收集到关于获胜者能力的信息。结果表明，体型差异与竞争持续时间之间存在负相关关系——对手体型差异越大，竞争持续时间越短——这与相互评估预测的关系完全相同。原因是体型差异较大时，失败者必然非常小，而体型差异较小时，失败者更有可能稍微大一些。因此，如果结果仅由失败者驱动，但分析使用体型差异，那么它似乎会支持相互评估。换句话说，生物学家多年来用于研究竞争动物的工具可能会对其评估能力产生错误的印象。

对柄眼蝇的研究——一种外形奇异的昆虫，其眼睛位于从头部伸出的鹿角状柄的尖端——说明了这个问题。雄性蝇为食物和雌性竞争。一项早期研究依赖于体型差异，得出的结论是这些动物会比较它们的眼柄来确定获胜者。研究人员随后使用获胜者和失败者的体型分别与战斗持续时间重新分析了原始数据。这种方法清楚地表明，失败者在决定是否继续竞争时使用了关于自身体型的信息，但一定没有关于获胜者体型的信息，因为该因素对竞争持续时间的长短没有影响。

获胜者体型与竞争持续时间之间呈正相关或不显着相关，再加上失败者体型或战斗力与竞争持续时间之间呈正相关，表明我们所说的“纯粹自我评估”——参与者仅根据他们掌握的关于自身的信息来决定是竞争还是撤退。但是，如果我们检测到获胜者体型与竞争持续时间之间存在负相关关系，这并不一定意味着失败者正在收集关于获胜者的信息。相反，另一种决策过程，称为累积评估，可能正在发挥作用。通过累积评估，动物可以互相造成损失，并且体型差异越大，较小的竞争者遭受的损失就越大，然后较小的竞争者会在达到损失阈值时放弃。这似乎是在吹毛求疵，但累积评估和相互评估之间存在重大差异。前者不涉及对对手的任何直接评估；竞争仅在成本累积后才能解决。后者不涉及阈值；相反，收集到的关于对手和自身的信息会告知继续竞争还是认输的决定。

尽管累积评估和序贯评估产生相同的获胜者体型与竞争持续时间之间的负相关性，但我们有一些工具可以确定动物在竞争时正在使用哪两种决策过程。首先，我们可以在实验室中设置比赛，其中每场比赛的参与者体型匹配，但平均体型因比赛而异。如果对手使用累积评估，最终的失败者只知道自己的状态，因此体型较大的失败者应该坚持更长时间。在这种情况下，我们预计会看到平均体型与持续时间之间存在正相关关系。相反，通过序贯评估，决策基于相对体型差异，并且在体型匹配的情况下，无论绝对配对如何，都没有差异。因此，如果对手使用序贯评估，我们预计看不到平均配对体型与竞争持续时间之间存在联系。

我们还可以使用竞争升级和降级的性质来区分这两种决策策略。使用累积评估的动物应该表现出升级阶段和穿插的低成本活动阶段。另一方面，使用序贯评估的动物应该从低成本活动线性地发展到高成本活动。

决策，决策

动物在竞争时使用不同形式的评估的发现，以及能够区分这些策略的研究协议的开发，导致了对动物竞争的兴趣重新兴起。过去十年中，出现了对各种物种的研究，从中涌现出许多新例子，表明生物使用这三种主要策略中的一种或另一种。有趣的是，它们中的大多数都表现出自我评估。

其他研究表明，一些物种使用方法组合来弄清楚何时退出竞争以及何时全力以赴。例如，在红树鱼中，个体为争夺领地而竞争。由台湾师范大学的许玉英领导的研究人员发现，对手根据战斗前的展示来决定是否战斗。在遭遇的这个阶段，一个对手体型越大，体型较小的竞争者就越有可能在遭遇升级为战斗之前退缩。体型更接近的对手往往会升级为战斗。然而，在战斗开始后，它们似乎没有获得关于对手的进一步信息。这种策略被称为切换评估，似乎是相互评估后接自我评估的混合体。

我们对寄居蟹的研究揭示了另一种形式的决策。寄居蟹回收死蜗牛的壳，并用它们来保护其脆弱的腹部。寄居蟹会为争夺对手的壳而战。我们发现，在这些试图接管的过程中，对手根据自己的角色获得不同的信息。攻击者似乎很少或没有收到关于防御者的信息，而防御者则受到攻击者战斗方式的影响。因此，在同一次竞争中，一个角色似乎使用自我评估，而另一个角色使用相互评估。

所有这些评估形式的存在引发了一个有趣的问题：是什么决定了动物采用哪种决策策略？一个可能的因素是认知能力。一些专家认为，仅仅了解自己的状态很简单，但将其与对手的状态整合或比较则更具认知挑战性。这个想法仍有待系统地检验，但对认知复杂性不同的分类群的快速调查为它提供了初步的支持。例如，海葵具有简单的神经网络，对其战斗的分析表明它们使用自我评估。另一方面，具有精细感知系统的复杂动物，如墨鱼，已被发现使用相互评估。

与这种模式一致，我们预计哺乳动物，凭借其大型、高度发达的大脑，将使用相互评估。但是，很少有能够区分各种评估模型的实验在哺乳动物身上进行。我们确实有一些关于评估的实验数据的哺乳动物是家猪。我们中的一位作者（阿诺特）一直在与苏格兰乡村学院的西蒙·特纳和维也纳兽医大学的艾琳·卡梅林克合作研究猪的攻击行为，目的是改善农场动物的福利。猪自然形成支配等级。在养猪过程中，在生产周期的各个阶段将猪重新组合在一起是一种常规做法。每当动物重新组合时，就会发生一段激烈的攻击时期，因为动物会梳理出新的等级制度。这些反复的攻击对福利构成重大问题。

当我们仔细观察这种攻击行为时，我们确定猪使用相互评估，但需要先前的竞争经验才能熟练掌握它。下一步是看看我们是否可以以避免代价高昂的攻击的方式提供必要的经验。为此，我们决定尝试操纵猪的早期生活饲养环境。我们发现，在断奶前允许与其他猪仔混在一起的仔猪随后发展出增强的社交技能，这使它们在成年后被引入不熟悉的个体时，竞争时间更短。我们的结果表明，简单的早期社交可能是农民可以采取的一种有效的、实用的干预措施，以遏制成年猪在重新组合期间的战斗。

关于竞争，还有一点值得在这里讨论。尽管认知能力可能有助于确定动物使用哪种评估，但它不是唯一起作用的因素。要赢得或失去的资源的价值本身也会影响决策。寄居蟹的壳就是一个典型的例子。在争夺壳的竞争中，一只被称为攻击者的螃蟹（通常是体型较大的螃蟹）接近并抓住防御者的壳，然后防御者缩回壳中。然后，攻击者会一遍又一遍地用力将其壳敲击防御者的壳。这种被称为敲壳的行为以防御者被戏剧性地驱逐或攻击者放弃并空手而归告终。

我们发现，螃蟹在决定为壳而战的程度时，会考虑壳的多个方面。一个关键变量是壳的大小相对于螃蟹的大小——理想的大小是足够小，可以以最小的能量消耗携带，但又足够大，可以容纳一定的生长量。螃蟹会根据它们对自己壳和对手壳的评估来改变它们的行为。当攻击者拥有较差的壳而对手拥有较好的壳时，攻击者更有可能升级攻击并夺走对手的壳；当防御者拥有质量较差的壳时，它们会不太积极地反对 seizure。

因此，下次您观看野生动物纪录片，看到动物打斗时，您就会知道在互动中发生了很多事情。但在许多情况下，尽管如此——就像长颈鹿那样——尽管解说员可能会告诉您什么，但这些生物是否真的“互相打量”仍有待确定。