虎鲸的悲伤

去年七月，一头名叫 J35 的雌性虎鲸因其前所未有的守夜行为引起了全世界的关注。J35，也被称为塔勒夸，是位于华盛顿州和不列颠哥伦比亚省海岸附近的萨利希海中，受到密切监测的南部常住虎鲸种群的一员。她在经历了近一年半的妊娠期后刚刚分娩。这是她的第二个后代，一个女儿，也是三年来南部常住种群中首次活产。但是，出生30分钟后，小鲸鱼就死了。J35 不肯放开她的宝宝。她费力地用头顶着小小的尸体游泳，并在它滑落时进行深潜以将其取回。她的鲸群中的其他成员感受到了她的痛苦：一度，一群雌性鲸鱼围着 J35 紧紧地聚集在一起，这种明显的带有情感的协调行为持续了至少两个小时。在 J35 最终永远放开她女儿的尸体之前，过去了十七天和 1000 英里。

J35 对她幼崽死亡的反应有力地提醒我们，人类不是唯一体验悲伤的物种。几十年来，动物行为专家对将这种情绪归因于其他物种持谨慎态度。但是，随着新证据的出现，我们的想法已经发生了转变。六年前，我曾为《大众科学》撰写过关于当时新兴的动物悲伤领域的文章。此后，案例研究的数量激增。一些案例，例如 J35 的例子，捕捉到了已知会哀悼的物种的崭新而令人心酸的细节；另一些则记录了新物种的这种现象。

这些发现共同产生了关于悲伤起源的引人入胜的见解。以前，丧亲之痛似乎与大脑较大的哺乳动物有关——即灵长类动物、大象和鲸类动物。但是，最新的证据表明并非如此。由于其先进的推理能力和群体内复杂的社会动态，大脑发达的哺乳动物可能会以比其他一些动物更细微的方式感到悲伤。然而，现在很清楚的是，悲伤的表达并不取决于相对大脑大小或认知能力。建立亲密关系的能力正在成为决定哪些物种会哀悼其损失的一个重要的、独立的因素。

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定义悲伤

动物悲伤的研究仍然足够新，研究人员仍在努力研究如何识别它。2017 年，在亚利桑那州普雷斯科特市的一座小山城中，一只成年雌性领西猯——一种由五只类似猪的哺乳动物组成的小群体中的一只，也被称为美洲野猪——死亡。在接下来的 10 天里，这只动物的群体伙伴拜访了它，在其尸体附近进食、紧靠着它的身体睡觉，并保护它免受捕食者的侵害。这种对死亡的长期反应是由一个运动敏感的野生动物摄像机记录下来的，这是当时三年级学生但丁·德·科特的生日礼物，他在注意到美洲野猪的尸体出现在他家附近两天后设置了它。当德·科特在下个月学校的科学博览会上分享这些动物行为的图像时，他遇到了普雷斯科特学院的生物学家玛丽安娜·阿尔特里奇特。男孩和研究人员之间的这种意外相遇导致了 2018 年 2 月的《动物行为学》杂志上发表了一篇关于美洲野猪的文章（德·科特是第一作者），并引发了科学家之间关于动物王国中悲伤的定义和范围的重新讨论。

德·科特将他的摄像机放置在雌性美洲野猪尸体五米处，并设置为每隔 30 秒拍摄 10 秒长的影片。它捕捉到了 93 个包含美洲野猪的视频。在记录的大约一半的时间里，群体成员在死者五米内行走或站立。而在超过三分之一的时间里，它们直接接触了尸体。在不同的时间点，它们会用鼻子拱、闻、盯着、咬和试图抬起尸体。它们还会直接接触着尸体睡觉，并保护它免受郊狼的侵害。在记录的大约一半的时间里，相同的两只美洲野猪（至少，根据识别个体的最佳努力，可能相同的两只）出现在尸体旁。

在他们的论文中，德·科特和他的合著者指出，美洲野猪的反应扩大了该群体已知的行为复杂性，并表明它们在对死亡的反应方面与人类和黑猩猩相似。但科学家们没有称这种反应为悲伤。事实上，他们说他们“无法确定是否存在悲伤”。

美洲野猪属于哺乳动物家族树的偶蹄目分支。该组的其他成员包括绵羊和羚羊。关于偶蹄目动物的悲伤知之甚少。但是，美洲野猪的行为与我在 2013 年出版的《动物如何悲伤：幸存者》一书中提出的悲伤标准非常吻合：幸存者在死亡发生后以明显的方式改变他们的行为，这表明他们感到强烈的痛苦。根据物种的不同，这些变化可能包括非典型的饮食或睡眠模式；退出社交活动；以及通过发声、面部表情或肢体语言在尸体附近或附近表达不安。

我们能否绝对肯定地说，美洲野猪，或某些美洲野猪，正在悲伤，而不是表现出对它们群体动态变化的一种普遍的痛苦？不能。我对悲伤的定义依赖于对个体动物向我们展示的线索的解释，而且在这种实践中，不可避免地存在误差的空间，因为我们无法读取动物的想法或了解它们的意图。然而，鉴于我们知道美洲野猪形成主要以合作和友好的互动（如梳理毛发）为特征的小型、紧密的群体，我认为驳斥悲伤反应的强烈可能性同样具有风险。在给我的一封电子邮件中，阿尔特里奇特解释说，她和她的同事不想在他们的论文中解释美洲野猪行为的情感方面，而是更倾向于报告可观察到的事实。但她允许这些生物的反应“符合对非人类动物悲伤的合理定义。”

在动物行为学领域，即动物行为学，在同行评审的科学文献中不直接声称存在悲伤，源于该学科将人类中心主义（将人类的品质或能力投射到其他物种身上）的指控加在冒险进入动物情感领域的科学家身上的悠久历史。这些指控有时在今天的科学界仍然存在。然而，事实证明，正是动物行为科学本身表明，我们人类在动物王国中并不垄断悲伤的表达（或，就此而言，其反面：快乐）。

此处对术语的澄清至关重要。在神经科学领域，“情绪”是由外部刺激触发的身体状态，而“感觉”是伴随身体状态变化的心理状态。在这个方案中，感觉是意识体验。通过使用术语“情绪”，我并不是要暗示动物没有意识到它们自己的悲伤。在我所使用的框架中，在人类学和发展心理学中很常见，大脑回路中对刺激的感知和处理确实使个体做好表达情绪的准备，但这种情绪是在社会伙伴之间展开的事件中产生的。它是由有意识、有知觉的动物表达的。出于这个原因，如果研究人员在社会性昆虫（如蚂蚁、白蚁和蜜蜂）中观察到悲伤，我会感到惊讶，因为它们完全通过化学信号系统而不是通过有意识的决策来检索甚至有时埋葬死去同伴的尸体。

四处弥漫的心碎

美洲野猪提供了强有力的证据，证明悲伤的能力不限于大脑发达的动物。但它们并不是唯一这样做的物种。

在荷兰驴子农场基金会保护区拍摄的影片显示，受惊的驴子在地上躺着的一只老雄性驴子的尸体周围来回走动，并发出令人震惊的巨大叫声。一只悲伤的驴子也是 2018 年早些时候从加拿大艾伯塔省的农场动物救援和重新安置运动 (FARRM) 动物保护区发给我的报告的主题。创始人梅丽莎·弗利和志愿者斯蒂芬妮·贝兰德担心，一只名叫莱娜的常驻驴子很难从她非常亲近三年的马杰克的死亡中恢复过来。当 32 岁的杰克病重时，一位兽医让他安乐死了。当晚，杰克的尸体被放在防水布下，直到可以被埋葬，但莱娜撕掉了覆盖物。“整个晚上，莱娜都在打转，不肯离开，”弗利和贝兰德回忆道。“当我们第二天埋葬杰克时，她跟着他的尸体走到我们挖的洞里，并在他的坟墓上站了几天，整夜刨着泥土并嘶叫。她甚至不肯离开去寻找食物和水。”

这个描述让我流下了眼泪。在接下来的几周里，莱娜开始康复；她逐渐恢复了正常的饮食和饮水，并寻求其他马的陪伴。也许她有机会与杰克的尸体共度时光帮助了她。事实上，在保护区、动物园和兽医实践中，允许幸存的同伴这样做是一种日益增长的趋势，这是我对动物悲伤研究的欢迎的一个应用成果。

据休斯顿“生命之友”非营利性动物收容所的创始人和执行主任萨莉斯·沙特尔斯沃思称，雪貂也会在死亡面前表达悲伤。在一个意想不到的悲伤转折中，沙特尔斯沃思的四只年龄在七到八岁之间的雌性雪貂，在六周内死于不相关的疾病。其中活得最久的两个是平基和艾菲。当艾菲的肾上腺疾病发展到晚期时，沙特尔斯沃思安排了在家安乐死。在此之前，平基一直在家里四处寻找她最亲密的雪貂朋友，而她的朋友已经去世了。当艾菲的安乐死程序开始时，平基再次做出了强烈反应。“她把自己挤在医生和艾菲之间，”沙特尔斯沃思告诉我。“当医生试图听艾菲的心跳时，平基就挤在听诊器下面。她给艾菲整理耳朵。最后，她只是静静地躺在她身边。”在艾菲去世后的两个多小时里，平基一直没有动过。第二天她死于心力衰竭。

多年来，我也收到了可靠的报告，说喜鹊和加拿大鹅在发现同伴或配偶的尸体时，也会表现出极大的痛苦。得知奶牛会在小牛犊死亡或像许多肉类或奶牛场那样，在小牛犊出生几天后就被带走，再也见不到时，感到悲伤，这促使我最近决定主要食用植物性食物。

然而，并非所有动物对死亡的反应都符合悲伤的定义。在我自己的家里，我和我的丈夫拍下了我们救助的猫海莉去世后发生的事情，我们不得不让它安乐死，因为它患有晚期无法治愈的癌症。在六只半野猫居住的户外围栏里，包括海莉的妹妹凯莉，我们把海莉的尸体放在一块布上。几只猫走近、检查并嗅了尸体，但凯莉没有。在其他猫回到自己的日常活动后，她静静地坐着，从远处盯着她的妹妹看了很久。她没有像猫和狗在面对伴侣的死亡时那样哀嚎。凯莉是在悲伤吗？根据她和她妹妹的亲密关系，我可能会怀疑是这样，但当凯莉没有表现出明显的悲伤迹象时，我不能负责任地说存在悲伤。

有时，更可信的替代解释会占据上风。2017年，马萨诸塞州兰多夫的乔纳森·戴维斯拍摄的一段视频显示，一群野火鸡在街道上围绕着一只死猫的尸体转圈。当这段视频走红时，民间理论爆发了：这是一种情感的跨物种死亡仪式吗？野生动物生物学家说，更有可能的是，火鸡本能地对它们注意到的尸体感到好奇，一只跟着另一只进行近距离检查，形成一个圆圈。

联系纽带

除了大大扩展了被发现会哀悼的物种的多样性之外，这些以及其他最近记录的动物悲伤的例子，正在阐明促进这种情绪的社会条件。克莱尔·F.I.沃森和松泽哲郎都在日本京都大学的灵长类动物研究所工作，他们在2018年《皇家学会哲学汇刊B辑》的一期关于动物和人类对死亡的反应的特刊中写道，迄今为止，关于哺乳动物对死亡反应的大多数报告都涉及母亲和她们死去的后代。这是事实。但也有一些有趣的例外。

我们现在知道，在灵长类动物中，除了母婴关系之外的亲密社会关系，可能会导致对死亡的强烈反应。2011年，在赞比亚的奇姆芬希野生动物孤儿院，一只名叫托马斯的九岁雄性黑猩猩死于严重的肺部感染，他所在的43只猿猴群体中的其他猿猴会在他的尸体旁待上一段时间，通常保持着这种兴奋的猿猴物种非常不典型的静止状态。在2017年发表在《科学报告》上的一篇论文中，苏格兰圣安德鲁斯大学的埃德温·J.C.范·李文描述了这种行为，他指出，托马斯的两个亲密的社会伙伴表现出明显的反应。与托马斯建立友谊的成年雄性潘比其他两只雄性更频繁地参观和检查尸体，并在尸体周围充满活力地活动。在托马斯母亲去世后收养了他的成年雌性诺尔，做了一件以前从未在黑猩猩身上观察到的事情：她用一根草制成的工具清洁托马斯的牙齿。即使当其他黑猩猩被保护区的工作人员用它们喜欢的食物水果引诱离开尸体时，诺尔仍然坚持这种活动。我们无法知道这些动物的异常行为（至少与悲伤相符）会持续多久，如果不是保护区的工作人员在发现托马斯的尸体20分钟后将其移走的话。

母婴关系之外的悲伤的其他例子来自我们更遥远的灵长类亲戚。六年前，我注意到几乎没有令人信服的证据表明猴子会对死亡做出情感反应。这种情况已经改变——我们现在有了关于普通狨猴和巴巴里猕猴的这些行为的报告。2016年，中国陕西省动物研究所的杨斌和他的同事宣布，他们在中国中部观察到了川金丝猴对死亡的反应。一只雌性猴子从树上摔下来，头部撞到石头上。当她躺在那里，伤势严重时，她的群体成员围绕着她将近一个小时，“密切照顾”她，“看着并偶尔嗅她的脸，给她梳毛和拥抱她，并轻轻地拉她的手，”杨和他的合著者报告说。当另一个单雄性群体的一个幼崽和一个青少年试图接近时，该群体中唯一的成年雄性发出了警告的叫声。当这只雌性猴子死亡时，这只雄性猴子多次触摸她，并拉她的手。大约五分钟后，他离开了，然后在第二天带着他的群体回到她死亡的地方（尸体已被一名研究助理埋葬）。在这只雌性猴子迁移到这只雄性猴子的群体之后，这只雄性猴子与这只雌性猴子建立了长达三年的牢固关系。

尽管动物悲伤研究取得了很大进展，但仍有许多有待发现。首先，我们需要检验我们关于决定一个物种是否经历悲伤的因素的假设。意大利非营利组织海豚生物学与保护协会主席乔瓦尼·贝尔齐在2018年发表在《动物学》杂志上的一篇论文中，提出了一种前进的方向。贝尔齐和他的同事梳理了1970年至2016年之间发表的所有描述个体鲸类动物所谓的死后关注行为（PAB）的记录。其中包括野生和圈养的鲸类动物，但不包括在野外不会发生的圈养条件下发生的事件。观察到的行为包括鲸鱼或海豚关注一具尸体、保持尸体漂浮和携带尸体。在某些PAB案例中，幸存的动物可能试图复活一个社会伙伴，但在其他案例中，它显然符合悲伤的标准：持续数天、表明痛苦的改变行为。该研究发现，88种海豚和鲸鱼中，近四分之一表现出某种PAB。绝大多数（92.3%）的案例发生在海豚科，这是一个身体相对较小的鲸类动物家族，包括海豚、虎鲸和领航鲸。相比之下，大型须鲸或须鲸，除了一个例外，没有观察到表现出任何PAB。有趣的是，海豚科的大脑比须鲸更大，也更社会化。这是动物悲伤研究的未来：对密切相关物种的死亡反应进行比较分析。

在我30年里所写的关于动物行为的所有主题中，动物悲伤最能引起共鸣。为什么？关于悲伤的跨物种视角告诉我们，在死亡周围表达的强烈情感并非人类独有，而是存在于其他动物身上，这些动物的社会关系超出了为生存和繁殖而进行的适应性“结合”。认识到这一事实，为我们提供了一条与自然世界联系的重要途径。但是，除了因与朋友或爱人分离而遭受情感上的痛苦之外，除了我们自己的物种之外，是否有任何其他物种的个体理解死亡的永久性？他们是否会预料到自己的死亡？我想知道是否有任何科学证据可以令人满意地回答这类问题。但是，随着动物行为学观察的进行，它们很可能会揭示出一个更清晰的图景，即谁会悲伤以及在什么情况下会悲伤。