查尔斯·达尔文肯定没有意识到他对甲虫和鸟类的研究会引发的技术进步。我们在理解进化史和进化机制方面取得的进展，已经带来了强大的应用，塑造了当今广泛的领域。
例如，正如电视节目《犯罪现场调查》(CSI) 系列所普及的那样，执法机构现在通常在其调查中使用进化分析。关于不同基因如何进化的知识决定了他们可以从 DNA 证据中提取的信息种类。
在医疗保健领域，病原体（如禽流感或西尼罗河病毒）的系统发育分析（研究 DNA 序列以推断其进化关系或谱系）可以促成疫苗的开发，并为最大限度地减少疾病在人与人之间的传播提供指导。一种称为定向进化的实验室过程可以快速进化蛋白质，从而改进疫苗和其他有用的蛋白质。
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在其他例子中，计算机科学家已经借鉴了进化论的概念和机制，创建了一个称为遗传编程的通用系统，可以解决复杂的优化和设计问题。最近开发的一种称为宏基因组学的方法彻底改变了科学家调查某个区域微生物种类的能力，带来了自显微镜发明以来微生物多样性理解方面最引人注目的变化。
大约 400 年前，英国哲学家和政治家弗朗西斯·培根评论说，知识就是力量。我们日益增长的对进化论的理解所产生的极其有用的技术以惊人的方式证实了他的观点。
排除合理怀疑
进化分析和刑事调查拥有揭示历史事件的相同目标。它们富有成效的结合仅仅等待 DNA 测序技术的成熟，以提供大型数据集、稳健的定量方法以及科学与法律体系的开明整合。
与进化的许多应用一样，分子钟的概念起着至关重要的作用。许多 DNA 序列的变化随着时间的推移以大致可预测的速度发生，形成了分子钟的基础。然而，两个 DNA 区域的时钟可能以明显不同的速度运行。在 20 世纪 80 年代早期，遗传学家发现了人类 DNA 中进化非常迅速的区域，科学家们很快就将这些快速进化的区域投入使用，作为刑事案件和亲子鉴定中的遗传标记——个人的独特标识符，就像指纹一样，但具有更精细的细节。
法医调查人员评估特定的遗传标记，作为嫌疑人和犯罪现场证据之间联系的指标，例如单根人发、啤酒罐上留下的唇细胞、信封封口和香烟头上的唾液，以及精液、血液、尿液和粪便。最直接的用途是通过嫌疑人的标记与犯罪现场证据的标记不匹配来证明嫌疑人的清白。事实上，无罪项目是一个公共政策组织，旨在促进和跟踪遗传标记在推翻错误定罪中的使用，该组织报告称，自 1989 年以来，遗传标记不匹配已为 220 多人洗脱罪名，其中许多人因强奸罪被判刑，有些人甚至被判处死刑。
自 1925 年田纳西州高中教师约翰·T·斯科普斯受审案中进化论被描绘成一种阴险的祸害以来，进化科学在美国法院系统中的地位已完全逆转。在 1998 年路易斯安那州诉理查德·J·施密特刑事案件中，法官开创了先例，裁定系统发育分析符合司法标准，因为它们经过实证检验，发表在同行评审的来源中，并在科学界被接受——这是通常被称为科学证据的道伯特标准的一些标准，该标准以先前开创先例的案件中的原告的名字命名。
我很幸运地被贝勒医学院的迈克尔·L·梅茨克和德克萨斯大学奥斯汀分校的戴维·M·希利斯邀请作为科学家和专家证人参与路易斯安那州诉施密特案。我们三人共同进行了分子分析。该案中无可争议的事实是一位肠胃病学家闯入了他的前办公室护士兼情妇的家中，并给她注射了一针。他声称那是维生素 B 注射。她声称那是 HIV。注射几个月后，她开始感到不适，血液检测显示她感染了 HIV，此时她去地方检察官办公室提出指控。地方检察官的侦探迅速获得了搜查令，搜查了医生的办公室，在那里他们查获了他的记录簿和冰箱里的一瓶血液。
调查的下一个合乎逻辑的步骤是对护士和据称的来源的 HIV 谱系进行系统发育分析。我的合作者和我选择了两个 HIV 基因进行测序，一个进化相对较快，编码病毒包膜的一部分 (env)，另一个进化较慢，编码一种称为逆转录酶 (RT) 的重要酶。我们还采集了大约 30 名其他感染者的血液样本作为参考点。
我们对 env 基因的分析表明，来自受害者和医生样本的 HIV 序列相对于流行病学样本形成了两个姊妹分支。来自受感染人群的两个人拥有如此相似病毒的可能性极小。该结果与医生使用来自其一名患者的血液样本感染护士的指控一致，但也可能是该患者感染了来自护士的 HIV。从进化较慢的 RT 序列推断出的系统发育表明，来自受害者的病毒更年轻，产生于来自据称来源的病毒分支内。该结果清楚地表明，来自据称来源的病毒感染了护士。
陪审团裁定医生犯有谋杀未遂罪，他被判处 50 年监禁。当然，我们无法知道陪审员在多大程度上重视进化证据，以及在多大程度上重视其他项目，例如医生的笔记本和行为。但我们确实知道，由于最高法院在 2002 年维持了路易斯安那州诉施密特案的先例，系统发育分析将继续在美国法院中使用。
微生物军备竞赛
像犯罪一样，传染病将永远是我们生活中的一个事实。寄生性病毒、细菌、真菌和动物在整个人类（Homo sapiens）的历史中与人类共同进化，推动了我们奇妙的适应性免疫系统的进化。人类群体为微生物病原体提供了越来越大的滋生地，即使我们确实遏制了一些病原体并将少数病原体推向灭绝，其他病原体也会进化以成功入侵和传播。我们在这场军备竞赛中处于长期地位。
理解病原体的进化史需要确定它们的谱系，通常基于 DNA 的系统发育分析，这代表了我们识别未知病原体及其基因的最佳方法。了解病原体的谱系使我们能够形成关于其繁殖和传播方式以及首选栖息地的有价值的工作假设，因为近亲比远亲更有可能共享可遗传的生活史特征。反过来，我们可以使用此关键信息来提出关于如何最大限度地减少病原体的传播机会以及可能如何增强免疫力的建议。
理解进化机制需要确定突变的原因以及自然选择和机会事件在特定可遗传变化的起源和持久性中的作用。我们可以跨基因型和形态（物理形式）以及跨生活史特征（如毒力、传播性、宿主特异性和繁殖率）跟踪可遗传变化。例如，对远缘细菌交换耐药基因（一种称为水平转移的过程）的日益增长的认识已促使生物学家寻求新型抗生素，以阻止这些移动遗传元件复制和转移自身的能力。
人类流感流行病的可怕历史以及我们对流感病毒进化的日益掌握，说明了行动中的一些要点。对从宿主物种广泛采样的流感病毒基因进行的系统发育分析表明，野生鸟类是主要来源，家猪通常（但并非总是）是鸟类和人类之间的中间宿主。因此，卫生官员现在建议某些地区的人们将家禽和猪放在单独的封闭设施中，以防止与野生鸟类接触。他们建议对高致病性变种（称为甲型流感 H5N1 毒株）和其他系统发育鉴定的毒株进行监测，不仅在家禽中，而且在包括水禽和涉禽在内的特定野生物种中也要进行监测。
系统发育也表明，甲型流感基因组有八个独特的片段，可以在来自不同宿主物种的毒株之间混合和匹配。这种形式的重组（称为漂移），加上 DNA 序列的突变，提供了近乎万花筒般的变化，使重新配置的病毒能够避开先前开发的免疫系统抗体，要求我们不断开发新的疫苗。将地理采样与特定片段的系统发育历史以及已知具有致病性的特定突变相结合，有助于预测疾病的传播，并确定用于疫苗开发的候选物。
1997 年，当科学家说服当局屠宰所有家禽（当地病毒来源）时，他们勉强控制了香港可能发生的灾难性 H5N1 爆发。尽管未来大流行何时发生而不是是否发生是一个问题，但我们关于进化来源、基因组之间的杂交以及流感病毒的宿主转移能力的知识有助于我们最大限度地降低风险。
进化医学
进化影响我们健康的另一种方式是通过我们身体所谓的“非智能设计特征”——我们进化过去的遗留物 [参见尼尔·H·舒宾的“这个老旧的身体”]。例如，与其他灵长类动物相比，人类的分娩问题发生率更高，因为人类女性的骨盆尺寸没有跟上对更大婴儿大脑尺寸的选择。然而，一些看起来设计不智能的特征实际上可能是有用的。例子包括发烧、腹泻和呕吐，这些都有助于清除微生物感染。
在理解我们的易感性并促进健康方面应用进化视角被称为进化医学或达尔文医学。这项新事业的一个重要步骤是将基础进化科学整合到医学和公共卫生学生的课程中。
人类基因型与特定疾病的匹配催生了个性化医疗的可能性，在这种医疗中，医生可以根据特定的遗传特征为个人指定药物和剂量。这种新兴方法的一个例子涉及药物赫赛汀（曲妥珠单抗），它可以在大约 25% 的病例中减少早期乳腺癌，但偶尔会引起心脏问题。医生可以使用关于个人基因型的信息来确定对赫赛汀产生积极反应的可能性，以及心脏问题的低概率是否是值得承担的风险 [参见弗朗西斯科·J·埃斯特瓦和加布里埃尔·N·霍托巴吉的“在乳腺癌方面取得进展”；《大众科学》，2008 年 6 月]。
然而，许多人不愿意进行基因分析，担心雇主或保险公司的不公平待遇。作为回应，国会于去年五月通过了《遗传信息非歧视法》，禁止此类歧视。另一个担忧是，种族可能被用作对特定疾病的遗传易感性的替代。然而，这种方法误解了人类遗传变异的性质，即使是近亲也可能对药物的反应不同。[关于这个主题的警示故事，请参见乔纳森·卡恩的“瓶子里的种族”；《大众科学》，2007 年 8 月。]
体外和计算机模拟
数十亿年的进化已经证明自己是一位多才多艺的设计师，即使有时会很古怪。研究人员现在正在借鉴进化的蓝图，使用定向进化来增强蛋白质的有用功能。这些分子生物学家有意使基因突变，产生基因编码的蛋白质，测量蛋白质的功能性能，然后选择一组表现最佳的蛋白质进行后续的突变和测试。重复这个循环数百万次通常会产生令人印象深刻的结果。
对进化史和进化机制的理解以多种方式改进了定向进化。首先，发现基因的系统发育关系是确定其功能的重要步骤，因此也是选择基因作为定向进化靶标的重要步骤。基因的亲缘关系是我们估计基因在实验前功能的最佳代理。例如，如果我们已经通过实验确定了小鼠中某个基因的功能，那么有理由推测人类中最密切相关的基因将具有相似的功能。
其次，关于特定基因如何进化的知识——对突变机制以及自然选择如何作用于它们的理解——为定向进化中施加突变的选择提供了信息。蛋白质是由氨基酸链组成的，其序列最终决定了蛋白质的功能。定向进化论者可以选择在序列内的任何位置随机改变单个氨基酸，或者仅在某些区域或甚至在已知功能重要的特定序列位置改变。蛋白质编码基因以片段形式结构化，我们可以洗牌这些片段以尝试创建具有新功能的排列。我们还可以混合来自基因家族（系统发育鉴定）内或来自姊妹物种的相关基因的结构片段，以构建所谓的嵌合蛋白。基因片段的重组和洗牌已在自然界中产生了蛋白质的快速进化，而模仿这种方法已被证明在实验室中是强大的。研究人员通过在选定微生物种群中洗牌整个基因组，进一步加速了进化变化。
定向进化的成功案例包括针对人乳头瘤病毒的疫苗和更好的丙型肝炎疫苗。对 20 种不同的人干扰素（免疫系统蛋白质家族）的片段进行洗牌，产生了嵌合蛋白，在减缓病毒复制方面效果提高了 250,000 倍。一种改进的人类 p53 蛋白（一种肿瘤抑制蛋白）在实验室实验中产生了更好的肿瘤生长抑制效果，研究人员正在努力将这种成功转移到 p53 蛋白受损的个体身上。
科学家和工程师在实验室中模仿进化的另一种方式是使用称为进化算法或遗传算法的计算机程序。人们已经广泛使用这种技术来寻找复杂问题的最佳解决方案，包括安排空中交通、预测天气、平衡股票投资组合和优化药物组合，以及设计桥梁、电子电路和机器人控制系统 [参见约翰·R·科扎、马丁·A·基恩和马修·J·斯特里特的“进化中的发明”；《大众科学》，2003 年 2 月]。
进化算法的总体结构包括五个步骤
生成一组候选解决方案。
评估每个候选解决方案的适用性或适应度。
如果任何候选解决方案满足所有目标标准，则停止该过程。
否则，选择种群中相对适应的个体群体作为亲本。
使亲本受到突变变化和性状的“性”重组，以产生新的候选解决方案种群。然后从步骤 2 重新开始。
遗传编程有时会找到与典型人类设计截然不同的解决方案。例如，一项用于寻找通信卫星星座轨道以最大限度地减少地面接收器信号损失的进化计算，确定了轨道配置异常不对称，个体卫星路径之间存在可变间隙。这些进化而来的最佳星座优于设计师通常考虑的更对称的排列。
关键服务
随着人类数量持续增长并以惊人的速度引起环境变化，人们对保护生物多样性和维持人类长期生存的担忧日益增加。我们依赖健康的生态系统（由生物及其环境组成）为我们提供可用的水、可耕地和清洁的空气。这些关键的生态系统服务对人类福祉至关重要，但我们对它们的调节以及生态系统变化的后果知之甚少。生态系统中特定物种和群落的作用是什么？这些自然系统对物种和栖息地的丧失有多敏感？生态系统变化如何影响当地气候、植物的授粉和种子传播、废物的分解以及疾病的出现和传播？这些都是进化方法和知识有助于回答的难题。
进行盘点对于理解和管理资源至关重要。然而，还有许多生命形式有待发现和描述，尤其是非常小的生命形式，包括无数的病毒、细菌和原生生物。确定所有生命形式之间谱系联系的努力包括对生物多样性进行广泛的遗传采样，包括物种内部和物种之间。通过来自这些样本的系统发育分析的信息，生物学家可以评估生物群体之间的相对独特性，并描绘出需要保护的进化单元（例如特定物种或物种群体）。
许多系统发育分析揭示了以前未被识别的物种。来自非洲象种群的 DNA 支持承认非洲存在两个不同的物种，而不是长期以来认为的一个物种。非洲象主要分布在稀树草原中，而新命名的非洲森林象则生活在森林栖息地。* DNA 分析还发现了许多其他新物种，包括亚洲鳖、露脊鲸和旧大陆秃鹫。脊椎动物物种独特遗传标记的开发日益有助于通过识别受保护的动物或其被走私或非法出售的部分来执行保护法。这种方法有助于起诉非法捕鲸、在亚洲药物中使用虎制品以及从受保护的鲟鱼物种中捕捞鱼子酱的案件。
宏基因组学
来自一种生物的 DNA 构成一个基因组。从某个位置的各种物种的整个微生物群落中收集 DNA，您就拥有了一个宏基因组。生物学家现在可以从这样的群落中分离出 DNA 片段，确定片段的序列并将它们重新组装成连续的序列——所有这些都无需首先进行在实验室中培养微生物的困难且劳动密集型的步骤。
对人类肠道中微生物的宏基因组分析表明，发现的基因数量是我们自身基因组（包含约 25,000 个蛋白质编码基因）的 100 多倍，并且发现了约 300 种以前未知的且迄今为止无法培养的微生物生命形式。已知的微生物及其基因在我们免疫系统的发育、脂肪酸的产生（为健康的肠道细胞生长提供动力）以及摄入物质的解毒中发挥着重要作用，否则这些物质可能导致癌细胞生长或改变我们代谢药物的能力。宏基因组分析表明，已知和未知微生物的出现、丰度和相互作用的变化在人类疾病（如炎症性肠病）或肥胖等疾病中发挥作用。
对女性生殖道进行的类似宏基因组分析表明，细菌性阴道病（一种与早产和分娩、盆腔炎性疾病以及获得性传播病原体（如 HIV）相关的疾病）伴随着阴道细菌群落物种组成的显着变化。研究人员在健康和不健康的阴道生态系统中都发现了许多新发现的细菌群。改善细菌性阴道病的治疗需要更好地理解阴道生态系统中的这些变化是如何发生的，以及它们如何影响生态系统功能和疾病进展。
转向外部生态系统和可持续性，对来自太平洋和北大西洋马尾藻海的水样本进行的宏基因组分析也表明，大量的海洋生物多样性（包括许多病毒）仍有待发现和理解。科学家们对这些多样化的微生物谱系的代谢能力和生态功能知之甚少，并且正在进行许多项目。我们需要了解它们，因为微生物群落主要负责支持地球上的生命。它们进行世界上大部分的光合作用，并使碳、氮、氧和硫等必要元素可供包括人类在内的其他生命形式使用。
使用基于进化的宏基因组学分析来了解各种情况下群落的组成，只是了解群落成员做什么、它们如何相互作用以及它们如何随时间变化和维持的第一步。多样化的微生物群落是否比多样性较低的微生物群落更能适应环境变化？某些特定的物种群在维持生态系统中是否非常重要？是什么驱动了微生物群落组成的形成和更替？理解下一层次所需的概念和方法主要属于进化生态学的范畴，进化生态学涉及物种和种群及其环境内部和之间的所有相互作用的研究。
我们尚未看到来自微生物宏基因组学和进化生态学的应用，但可能性比比皆是。微生物既产生又消耗二氧化碳、甲烷和其他温室气体，可能在决定遏制全球变暖努力的成功方面发挥作用。基于宏基因组学的系统可能监测环境健康并监测病原体，无论是自然出现的还是恐怖分子引入的。宏基因组学可以诊断人类和牲畜的广泛疾病选择，这些疾病可以使用益生菌疗法（引入有益微生物）进行治疗。新发现的微生物可以用于开发新型抗生素、发现从纤维素中提取葡萄糖的酶（然后可以将其发酵成乙醇作为燃料）以及生物修复受污染的土壤或水。
我们几乎所有的科学理解都源于在一定程度上观察和询问自然。作为老师的自然不会讲课或提供学习指南。相反，自然系统会激发我们天生的好奇心，以令人敬畏和奇异的美丽迫使我们尽力学习。进化是理解地球上所有生命的统一原则，应用其关于变化历史和机制的教训可以促进人类福祉。曾经的好奇心现在已成为一种强大的工具。
注意：本文最初印刷时的标题为“日常世界中的进化”。
*注（2009 年 1 月 15 日）：此句子已修改以更正错误。