我们生活的大部分都受到我们社交网络中成员的影响：我们依靠大家庭、朋友的朋友的朋友、同事及其关系来获取各种信息，从读什么书到如何投票，再到追求哪些工作。但我们绝非孤例：社交网络也影响着许多动物物种中个体的日常体验，甚至生存。几十年来，黑猩猩和其他灵长类动物拥有复杂的社会生活已是众所周知的事实。最近的研究表明，单只鸟类、海豚和其他生物的行为只有在它们的社会背景下才能完全理解。这些发现可能会影响从保护工作到理解我们自己的社交网络的一切。
对动物的研究——通常使用为研究人类群体行为而开发的技术——可能会提供反馈，为我们自己以及关于我们自身的进一步调查提供信息。
为什么需要网络分析
动物行为学学生——动物行为学家——花费了时间和新的思维方式才意识到社交网络在动物王国中的重要性。
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在 20 世纪 30 年代，未来的诺贝尔奖得主康拉德·洛伦茨发表了他如今著名的研究，描述了鹅的印刻行为——新生儿在发育的关键时期对遇到的第一批照料者的本能情感依恋。很快，大多数生物基本上都是机器人，从事硬连线、程序化行为（即受基因控制）的想法成为了一种教条。
然而，研究人员很快意识到，外部因素与潜在的基因程序相互作用。“先天”（基因）加“后天”（环境）驱动着动物行为。虽然这种说法似乎很全面，但实际上用处不大——“先天加后天”几乎包括了人们可以想象到的每一种可能的影响。
因此，研究人员开始研究尝试和错误的学习如何塑造行为。结合实地研究人员的观察，这些研究迫使人们认识到动物比我们认为的要聪明得多：黑猩猩和乌鸦制造和使用工具；鹦鹉使用逻辑解决问题；大象通过将大石头扔在电围栏上来使其失效。在研究这种明显的智力的过程中，研究人员也开始观察到，群体中的一些动物通过模仿其群体伙伴来学习行为。而特定的群体成员可能会注意到自己正被其他试图收集信息的人注视着。
当然，正如物理学家所知，一旦你超越了二体问题，事情就会变得极其复杂。因此，早期研究社会群体中个体互动方式的尝试倾向于集中在涉及两到三个个体的相互作用上。大量的研究集中在动物复制另一个动物的配偶选择、群体成员窥探潜在竞争对手的战斗能力或乞丐从更具生产力的群体成员那里偷食物。但是，动物行为学家对这种行为研究得越多，他们就越意识到，少数个体之间的这些互动只是暗示了群体所有成员之间错综复杂的关系。
要充分理解动物的社会生活，就需要认识到许多动物，就像我们人类一样，都嵌入在复杂的社交网络中——这些关系将每个个体与每个其他群体成员联系起来。
它是如何完成的
这种方法的现代应用大约在 15 年前真正开始，当时动物行为学家开始自由地采用社会科学家长期以来用于研究人类社交网络的方法——最初是在工作场所或社区，后来是在虚拟社区（如 Facebook 和 Twitter）中。
动物的社交网络范围从仅涉及少数个体的简单关联（例如一起旅行的松散鱼群）到更复杂的配置（例如可能在狒狒群中发现的配置），在狒狒群中，个体嵌入在多个重叠的隶属关系（例如交配、支配或梳理网络）中，这些关系可以直接和间接地影响群体成员。网络可以频繁变化：成员可能会来来去去，个体可以响应疾病、知识获取和先前的互动来改变其位置和联系。
在简单和复杂的动物社会中，网络成员之间的互动对生存和繁殖具有重要意义。关于食物、捕食者和配偶的信息的准确性，以及信息在群体中传播的速度，取决于社交网络的结构。谁与谁玩耍、打架或互相帮助也取决于网络结构。疾病和寄生虫可以通过中间宿主从一个个体传播到另一个个体，而这两个个体甚至从未见过面。
作为其总体评估的一部分，研究人员专门识别了动物网络的几个特征：关键个体（那些具有许多连接且其移除会破坏社交网络的个体）；节点（包含在网络中的任何个体）；网络密度（实际联系数与所有可能联系数之比）；度（每个个体与所有其他个体之间的联系数）；触及范围（一个个体的朋友的朋友的数量）；和中心性（包括给定个体在内的所有个体之间连接的百分比）。例如，大多数美国人在国家层面的中心性都很低，但几乎每个人都意识到总统的存在，并通过当地官员与他联系，他的中心性接近 100%。
为了感受社交网络如何在自然界中运作——以及它们如何成为群体中每个成员最终行为方式的关键驱动因素——让我们窥视一下以这种方式研究过的三种非人类物种不太私密的生活。
猕猴警察维持网络完整
豚尾猕猴（Macaca nemestrina）创建多个网络，例如由玩伴或梳理伙伴组成的网络。不同网络的大小不同，猴子在不同网络中可能有不同的最喜欢的伙伴。特定的猕猴在一个网络中可能比在另一个网络中扮演更重要的角色。但是，各种网络都有一个共同的特征：它们在少数权威人物的密切关注下运作，这些权威人物维护和平。这些猕猴“警察”是群体中等级最高的雄性猕猴，它们花费时间和精力来制止其社交网络中其他个体之间的争斗。
圣塔菲研究所的杰西卡·弗拉克和她的同事（包括著名的埃默里大学灵长类动物学家弗朗斯·德瓦尔）在 2000 年代初期至中期研究了埃默里大学耶基斯国家灵长类动物研究中心一个由 84 只猕猴组成的猴群中警察的角色。遗传学家通常通过禁用细胞或生物体中的单个基因并观察其缺失的后果来破译该基因的作用。弗拉克的团队通过移除三只警察雄性猕猴，将这种“敲除”方法应用于猕猴。然后他们观察并等待。
失去等级较低的群体成员对社交网络几乎没有影响。但正如可能预期的那样，警察的缺席导致群体中的攻击性增加，以及争斗后和解的次数减少。更出乎意料的是，在没有警察的情况下，玩耍和梳理网络也经历了复杂的重组。
例如，在警察离开后，群体成员与更少的伙伴玩耍和梳理；也就是说，他们的玩耍和梳理网络的“度”降低了。并且，剩余猴子的“触及范围”——一个个体的朋友的朋友的数量——在这些网络中下降了。与此同时，整个社会的凝聚力减弱；种群经历了一种巴尔干化，分裂成更小的、更同质的群体，这些群体很少与外来者互动。这些观察结果使弗拉克和她的同事们假设，警察的存在允许更健康、更密集的网络，成员可以与更多数量的同伴进行更多更友好的接触。
这种敲除实验揭示了网络中的某些个体对其结构特别有价值，这表明对动物社交网络的理解可能对保护生物学很重要。以虎鲸（Orcinus orca）为例。幼年雌性和相关雌性集群似乎是传播关于觅食机会和海洋生活其他方面信息的关键枢纽。人们做的任何干扰这些个体或群体信息枢纽的事情——从捕猎到污染海洋，再到建造阻碍鲸鱼在其环境中自由游泳能力的屏障——都可能严重破坏虎鲸社交网络，并削弱整个群体的生存前景。至少，这种理解可以为制定政策提供信息，以最大限度地减少我们的行为对这些神奇生物的影响。
鸟鸣和舞蹈网络
自然栖息地中的野生鸟类种群也一直是社交网络分析的主题。其中一种物种是中美洲的长尾鹟（Chiroxiphia linearis）。雄性非常英俊，以其靛蓝色的羽毛、红色帽冠以及顾名思义的长而细的尾巴而著称。在栖木上找到合适的一对雄性，观鸟者就可以见证一场甜蜜的歌舞表演。雌性鹟也会观看，并在选择配偶时评估这些表演。对于雄性来说，表演的机会非常重要。不幸的是，对于它们来说，争夺二重唱位置的机会非常激烈，而且常常具有攻击性。
怀俄明大学的大卫·麦克唐纳在哥斯达黎加花费了 10 多年时间，总共观察鸟类 9288 小时。他使用社交网络分析技术发现，在早期生活中具有高度联系的雄性获得了在鸟类开放麦克之夜表演的特权。
像任何舞蹈比赛一样，这一切都非常复杂，但发生的事情大致如下：8 到 15 只雄性组成的集群将其时间花费在“栖息区”，这些区域包含一个或多个栖木，鸟类最终将在那里表演。集群中的任何雄性都可以在繁殖季节（2 月下旬至 9 月初）之外练习唱歌和跳舞，甚至在繁殖季节期间，只要附近没有雌性。但是，在繁殖季节雌性在场的情况下，只有等级最高的两只雄性——标记为 alpha 和 beta——才能在栖木上唱歌和跳舞。竞争的表演者实际上变成了一个团队，积极驱逐该区域的所有其他雄性。
alpha 雄性几乎赢得栖息区的所有交配机会。beta 雄性的回报是，一旦在位的 alpha 雄性死亡，它就可以继承令人垂涎的最高职位。该系统为 alpha 和 beta 雄性创造了巨大的利益，这是所有雄性都想要的，但很少有雄性能得到的。
当年轻雄性在一岁到六岁之间成熟时，它们经常在栖息区之间移动，与其他许多雄性建立关系。成功繁殖的雄性的平均年龄为 10 岁，这意味着任何给定的雄性在其成熟过程中都有许多其他雄性在其社交网络中。在他近 10,000 小时的实地工作中，麦克唐纳追踪了 10 多年来每年哪些雄性彼此互动。他从他的数据中构建了一个社交网络地图，以查看网络的结构是否会揭示哪些雄性最终成为成功的二重唱歌手。
他的网络指标考虑了将一个个体直接连接到另一个个体的短路径，以及可能包括与与第一个个体相隔几个环节的鸟类之间的互动的间接路径。（“我不认识伯特本人，但我认识科米特，科米特认识厄尼，厄尼认识伯特。”）麦克唐纳最终确定中心性是秘诀：中心雄性比联系较少的雄性更有可能在繁殖等级中上升，有时达到 alpha 和 beta 状态，这将使它们能够登上舞台，通过唱歌和跳舞来赢得雌性的芳心。
此时需要注意的是，这种研究识别了网络结构，并将这些结构与观察到的行为联系起来。结构和行为之间的直接因果关系是被假设的——但没有被证明。可以想象，alpha 和 beta 雄性与其说是由于其众多的联系而获得权力，不如说是由于某些使其在同伴中受欢迎的特征而获得了许多联系。
海豚捕鱼网络
正如我们之前提到的，许多社交网络理论的工具是从社会科学中引进的。因此，毫不奇怪的是，一些最早的详细非人类社交网络分析的对象是宽吻海豚，它们已被公认为是像我们一样（在我们状态良好的日子里）大脑发达、聪明、高度社会化的动物。
在 20 世纪 90 年代后期，当时的博士生大卫·卢梭爱上了新西兰南部峡湾多特富尔峡湾的普通宽吻海豚（Tursiops truncatus），该峡湾位于奥塔哥大学以西 200 多英里处，卢梭现在在苏格兰阿伯丁大学工作，他正在那里撰写博士论文。七年来，卢梭追踪了这些美丽的动物。他的工具之一是摄影，这帮助他有条不紊地识别了多特富尔峡湾 64 只海豚中每只海豚的自然标记，并更好地追踪这些个体。
在观察了 1000 多个大小不一的由这 64 只动物的子集组成的海豚群后，卢梭确定海豚是一个大型社交网络的一部分，几乎将它们全部联系起来。此外，他发现个别海豚显然只喜欢某些特定群体成员的陪伴。但他无法指出原因。海豚网络实现了什么，以及同伴之间可能共享什么样的信息或好处？
为了进一步调查这些问题，卢梭与巴西圣卡塔琳娜联邦大学水生哺乳动物实验室的保罗·C·西蒙斯-洛佩斯合作。他们研究了生活在地球另一端的 55 只宽吻海豚种群，这些海豚正在进行一种西蒙斯-洛佩斯几年前发现的独特行为——与当地的手工艺渔民（Homo sapiens）进行互惠互利的互动。
每年春天，从四月到六月，巴西拉古纳地区的渔民使用 200 多年前由葡萄牙亚速尔群岛的定居者引入该地区的技术。他们将长网撒入水中，以捕捞从阿根廷较冷的水域迁徙而来的鲻鱼群（Mugil platanus）。近年来，他们得到了帮助：泻湖中的一些——但仅限于一些——宽吻海豚实际上将鲻鱼群赶向渔民。在合适的时间，海豚用它们的头部或尾巴拍打水面。拍打声告诉它们的人类伙伴何时何地撒网。这种非凡的互动的结果是，这两个哺乳动物物种都比其他情况捕获更多的鱼。
卢梭之前的经验使他将社交网络分析视为一种仔细研究这种相当不可思议的行为细节的方法。从 2007 年 9 月到 2009 年 9 月，卢梭、西蒙斯-洛佩斯和他们的一些同事手持海豚照片乘船出海到泻湖系统，收集关于哪些海豚一起游泳的数据。研究小组能够收集到该种群中 55 个个体中 35 个个体的可靠数据。即使是不完整的数据集也清楚地表明，这些海豚已经建立了一个高度结构化的社交网络。
统计分析发现，拉古纳海豚可以细分为三个小团体，个体在这些小团体中度过大部分时间。虽然任何一个小团体中的所有海豚都与其他小团体的海豚有一些微弱的互动，但这些小团体中的动物倾向于一起游泳，并且主要与其小团体中的其他个体互动。这种紧密的联系可能有助于成员之间的信息传播。
小团体 1 由 15 只海豚组成，其中每一只都与当地渔民合作。这个小团体高度互联，其所有海豚经常彼此交往，无论是在秋季鲻鱼捕捞季节还是在一年中的剩余时间。因此，信息流动很容易。毫不奇怪，小团体 1 从其与渔民的关系中获益，而其他小团体则错失了这个机会。
小团体 2 和小团体 3 与小团体 1 大不相同。组成小团体 2 的十二只海豚中，没有一只与渔民合作。虽然小团体 2 的海豚经常被发现在一起，无论是在捕鱼季内外，但它们的社交关系比小团体 1 中个体的社交关系弱。
在小团体 3 的八只动物中，有七只没有与渔民合作——但有一只海豚，标记为“20”——确实合作了。在拉古纳种群的所有海豚中，海豚 20 花费最多的时间跨小团体互动。海豚 20 似乎充当了其小团体与合作小团体 1 之间的联络员。确定这种联络员在高度复杂网络中的影响力应该是未来研究的一个富有成果的领域。然而，这些发现已经表明，拥有像小团体 1 那样的紧密网络可以帮助动物克服个体无法单独解决的挑战——在这种情况下，是设计一种与另一个物种的成员有效沟通的方式：人类渔民。
研究人员尚不清楚是否有一些关键的小团体 1 个体——可能是年长的、经验丰富的海豚——教其他群体成员如何与渔民合作。但是，鉴于已经在海豚中观察到的其他复杂觅食行为中发现了教学，因此发现类似的指导在这里进行也就不足为奇了。事实上，这种社会学习的传统构成了动物文化的基础，并且通过社交网络得到了极大的促进。
自早期将动物视为盲目执行基因程序的机器人以来，人们对动物的态度发生了巨大变化。动物行为学家现在知道，许多动物比该领域的先驱者所能梦想的更聪明、行为更灵活、更善于学习。我们预计，对社交网络的更多研究，以及更多地接触这些研究，将进一步改变人们对动物的看法。许多非人类生物几乎不是预先编程的自动机，它们像我们一样，一生都在复杂的社会环境中度过——在网络中，与其他个体的直接和间接互动驱动着对生存和成功至关重要的许多事物。