在高峰时段拥挤的车站匆忙赶火车时，我在人群中认出了一张面孔——熟悉的五官轮廓，笑纹和右眼上方的痣。我立刻认出这张独特的面容属于我以前的同学罗伯特。
我们大多数人都非常擅长识别人脸，即使所有面孔都具有相似的特征，大致以相同的结构排列：两只眼睛被一个标准的鼻子隔开，以及嘴巴、下巴和脸颊。我们同样擅长解读面部表情，以直觉地了解一个人的情绪，并提取有关个人的性别、年龄和注视方向的信息。我们在一秒钟内完成这种解读，这种能力对于正常的社交互动至关重要。
人类对面孔的感知超越了对其他物体和模式的感知。你能想象在某人的购物车中认出你刚刚在农产品堆里看到的某个特定的澳洲青苹吗？苹果在我们看来并不像面孔那样具有明显的特征；树木、汽车、蝴蝶，以及任何你能想到的东西，情况都是如此。
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神经科学家长期以来一直在争论人类面孔感知的生物学基础。由于这项技能对于交流至关重要，许多研究人员认为，已经进化出专门的神经硬件来检测面孔。事实上，早在 1970 年代，研究人员就在猴子大脑的一个小部分中发现了神经元，这些神经元对面孔的反应远强于对任何其他物体的反应。从那时起，视觉科学家在人类视觉系统中发现了一个区域，该区域似乎同样对人类面容敏感。更重要的是，由于脑损伤或先天性异常，人们可能会选择性地丧失识别人脸的能力[参见托马斯·格鲁特撰写的“遗忘面孔”；《大众科学·思想》，2007 年 8 月/9 月刊]。
许多心理学家认为，在参与识别人脸的大脑区域中，会发生一种独特的视觉处理类型。这种处理可能实现更高的感知精度，并可能解释诸如我们相对于其他物体的倒置示例，惊人地无法识别倒置面孔之类的发现。另一些人认为，面孔检测神经元以与其他大脑神经元区分物体相同的方式处理面孔，只不过它们因为对面孔的更多经验而对细微之处进行了更精细的调整。更有一群持相反观点的视觉科学家完全反对先天性面孔检测器的存在，他们认为，对面孔的练习训练了通用的物体检测器来对面容做出反应。
除了满足我们的好奇心之外，更好地理解人类面孔感知可能有助于医生诊断和治疗自闭症等疾病，在自闭症中，面孔感知严重受损。它还可以帮助开发能够通过面部特征区分人与人之间的机器人设备。
倒置效应
面孔感知可能涉及独特的神经过程的想法最初出现在 1960 年代后期，当时在麻省理工学院的心理学家罗伯特·K·殷比较了 70 名学生识别面孔照片或绘画的能力，以及他们识别飞机、房屋和没有明显面孔的卡通人物的能力。只要照片是正立的，学生们识别面孔的次数就比识别其他物体的次数更多。他们发现所有图像都更难倒置识别，但与正立的其他物体图像相比，倒置的面孔尤其难以辨认。
基于这种所谓的面孔倒置效应，殷提出，识别人脸需要大脑中某种类型的视觉处理，这种处理与用于感知其他物体和模式的处理不同。特别是，他推测面孔感知可能比物体感知更具整体性——或者说，是一次性的，而大脑被认为是从物体的组成形状来感知物体的。
在视觉感知的传统解释中，眼睛后部视网膜中的光检测器对光点反应最强烈。来自这些细胞群的信号最终在初级视觉皮层 (V1) 中汇合，该皮层位于大脑后部，神经元在那里对线条或边缘的反应最佳。来自这些神经元的信号结合在一起，在它们沿着视觉区域的层次结构向上移动时，组装成越来越复杂的形状，从 V2 到 V4，最后到达颞下皮层，那里的细胞被调整为感知复杂的物体，如面孔、鸟类和汽车。
这种基于形状的处理对于大多数倒置物体可能运作良好。但殷推测，倒置面孔可能会优先破坏仅对面孔起作用的整体处理。
与此同时，其他研究人员正在考虑对面孔感知独特性的其他解释。一些人认为，大脑不是整体处理面孔，而是分两步解剖人类面容，首先识别其特征，然后计算其配置。因此，面孔倒置效应可能源于未能处理倒置面孔的配置，只留下特征作为面孔独特性的唯一指南。
维也纳大学的心理学家赫尔穆特·莱德尔已经证明，面孔的空间特征——例如，眼睛之间的距离以及鼻子和嘴巴之间的距离——对于面孔识别非常重要，并且对方向也非常敏感。例如，在 1998 年的一项研究中，莱德尔和爱丁堡大学的心理学家维姬·布鲁斯修改了面孔图片，仅改变了它们的特征或特征之间的空间关系。这两种类型的改变都使面孔对观看者来说更加独特，并且比原始面孔更容易识别。但是，当面孔倒置时，那些具有不寻常特征关系的面孔被证明远不如那些经过修饰特征的面孔那样独特或熟悉。莱德尔和布鲁斯得出结论，面孔感知既涉及处理个体特征及其配置，但倒置面孔会优先破坏后者。
进一步的证据表明，与整体感知假设相比，配置想法可能更好地解释了倒置效应。在 2000 年，莱德尔和布鲁斯报告说，他们要求受试者通过独特的特征组合（例如，眼睛和头发颜色）或特征之间独特的关系来识别面孔。正如预期的那样，倒置面孔使那些由不寻常的特征关系定义的面孔比那些具有区分特征的面孔更难识别。但令人惊讶的是，与具有两种独特属性的面孔相比，具有奇怪配置的面孔在倒置时也更难识别，这加强了配置理论而不是整体解释倒置效应。
2006 年，莱德尔与维也纳大学心理学家克劳斯-克里斯蒂安·卡本及其同事一起发表了一项研究，表明面孔失认症患者在面孔匹配任务中遇到最大困难，当面孔仅在特征的空间关系上有所不同时。因此，理清面部特征配置的问题也可能解释面孔识别中的一些病理缺陷。
面孔空间
与此同时，研究人员已经确定了人类大脑中可能发生这种分类的位置。1997 年，现任职于麻省理工学院的心理学家南希·坎维舍及其同事使用功能性磁共振成像 (fMRI) 扫描了 15 人的大脑，当他们观看完整和打乱的面孔、面孔和房屋的全正面视图，或面孔和人类手部的四分之三视图时。在每种情况下，他们称为梭状回面孔区 (FFA) 的蓝莓大小的区域，位于梭状回中，对完整的面孔刺激的反应更强烈。
并非所有科学家都相信 FFA 都专注于特征排列。另一种理论，最初由现任职于伦敦大学金史密斯学院的心理学家蒂姆·瓦伦丁于 1991 年提出，面孔感知围绕原型面孔的表示展开，大脑将所有其他面容与之进行比较。德国蒂宾根大学的认知科学家马丁·A·吉泽认为，在大脑中，这个参考面孔可能是对看到许多不同面孔产生的活动模式的平均值。一些科学家将多维面孔空间可视化，其中包含所有面孔的平均值在其中心，而各个面孔从原点辐射出来，作为其独特性的函数。这张图与夸大特征（如漫画中所做的那样）使面孔更容易识别的观察结果相符。
吉泽与现任职于美国国家心理健康研究所的神经生理学家戴维·A·利奥波德和莫斯科高等神经活动与神经生理学研究所的伊戈尔·V·邦达尔一起，在猕猴的视觉系统中测试了面孔空间假设，猕猴识别面孔的能力与我们自身非常相似。他们通过合并大量人脸的特征创建了一个“平均”人脸，然后根据该规范构建了漫画。他们向猴子展示了这些面孔，同时测量了颞下皮层神经元的活动，这是它们的面孔检测细胞所在的位置。
在 2006 年，他们报告说，平均面孔从面孔神经元中引起的活动水平相对较低，并且随着漫画变得越来越独特，神经元反应变得越来越强烈。“发出面部规范偏差信号的细胞对人脸形状的微小变化反应强烈，”吉泽说。“这种[机制]使我们能够用有限数量的神经元识别最小的差异。” 它也可能解释为什么面部表情的变化只需学习一次，而无需为每个新面孔重新学习。
然而，并非所有人都相信这些发现证明大脑使用基于规范的系统来处理面孔。例如，乔治敦大学的计算神经科学家马克西米利安·里森胡伯说，结果可能反而反映了神经元“适应频繁显示的面部规范，然后随后对其反应较弱”的一般趋势，这种趋势并非特定于面孔识别。
塑造形状
事实上，里森胡伯反对认为看到面孔需要大脑进行任何此类特殊计算的想法。相反，他说，面孔感知的运作方式与物体感知相同。他和他的同事创建了一个基于标准形状的视觉处理计算机模型，并表明它可以解释人类在感知面孔方面的优势，以及对正立版本的极端偏好，只需添加一个额外的成分：专业知识。
基于经典的视觉理论，里森胡伯的模拟将物体表示为组成形状的集合。检测（例如）斑点或边缘的神经元将信息传递给对更复杂模式做出反应的细胞，直到最终细胞对整个物体做出反应。大脑特定区域中的细胞对不同类别的物体做出反应，并且在每个区域内，各种物体都会激发不同的细胞——这是一个人区分物体的能力的拟议生物学基础。
专用于一类物体的神经元越多，它们在该类物体中可以做出的区分就越多。因此，里森胡伯推断，当一个人发展出识别蝴蝶或汽车等方面的专业知识时，大脑会招募更多的神经元，以便对它们进行更精细的区分。“面孔包含每个人都精通的一个物体类别，”里森胡伯解释道。因此，在他的模型中，他通过为面孔感知分配大量神经元来巧妙地处理面孔感知：在不同的场景中，虚拟视觉区域 V4 中的 70 到 190 个神经元组向 180 个独立的面孔单元提供信息，每个面孔单元都针对不同的面孔进行调整。
为了确定这些模仿神经元区分面孔的能力有多强，里森胡伯和他的同事向它们输入了数字肖像，这些肖像以逐步的方式与原始肖像不同，从 1 个到 10 个“变形步骤”。正如他们在 2006 年报告的那样，他们发现接收更多输入的面孔单元比输入较少的面孔单元更精细地调整到特定的面孔；即使对于非常类似于他们“最喜欢”的面孔的面孔，它们的反应也远不那么强烈。并且面孔单元越具有辨别力，它对该面孔的倒置版本的反应就越弱，这为倒置效应提供了解释。“我们的模型是第一个以定量方式解释行为数据的模型，”里森胡伯声称。
为了确定大脑是否真的以这种方式看待面孔，里森胡伯的团队扫描了 13 人的大脑，当他们看着变形肖像时。如果面孔细胞仅仅是模型建议的高度选择性的形状检测器，那么面孔中即使是很小的差异也应该激发 FFA 中一组不同的神经元。事实上，仅相差一个变形步骤的面孔激活了不同的，但重叠的细胞组。随着肖像对变得越来越不同，响应细胞组也变得如此，直到相隔 10 个变形步骤时，面孔激发了完全独立的细胞簇。“我们有不同的神经元组对不同的面孔做出反应，”里森胡伯总结道。“这使我们不仅能够区分相似的面孔，而且能够更轻松地记住新面孔。”
里森胡伯说，人们并非天生就具备做出如此精细区分的能力。研究表明，儿童大约在 14 岁时才能达到成人般的面孔识别能力。因此，尽管可能存在用于识别人脸的先天神经硬件，但观察人类面容的经验也很可能在大脑面孔区域的成熟中发挥作用。里森胡伯和其他人认为，这个过程涉及招募额外的微调细胞。
斯坦福大学心理学家卡拉尼特·格里尔-斯佩克托及其同事现在已经获得了该理论的解剖学证据。这些研究人员使用 fMRI 比较了成人和儿童的 FFA 以及其他参与物体感知的大脑区域的大小。他们在 2007 年报告说，成人的 FFA 明显更大，并且这种扩张与更好的面孔记忆相关。
专家之眼
当然，人们可以获得其他物体的视觉专业知识，并且一些证据表明，这种知识可以产生一些与人们在面孔方面表现出的相同的感知怪癖，这为面孔和物体感知并非如此不同的观点提供了支持。例如，早在 1986 年，麻省理工学院心理学家雷亚·戴蒙德和苏珊·凯里报告说，他们在犬类专家（在这种情况下是经验丰富的犬类选美比赛陪审员）中发现了狗脸的倒置效应。在他们的实验中，当狗的照片倒置时，陪审员无法再识别狗的品种。
从解剖学上讲，一些研究表明，这种特殊敏锐度的基础是在靠近但独立于 FFA 的大脑区域中发展起来的，即使视觉系统以类似的方式检测到面孔，也保持了面孔专用神经区域的概念。2004 年，西澳大利亚大学的心理学家吉莉安·罗兹及其同事指出，蝴蝶专家的大脑区域专门用于解析蝴蝶。研究人员发现，当鳞翅目昆虫爱好者观看人脸时，对这些有翼昆虫的视图反应最佳的神经元靠近但很大程度上独立于对人脸反应强烈的细胞。“你在一个非常接近喜欢面孔的神经元的脑区为蝴蝶专家进行了学习，”里森胡伯评论道。
在 2007 年的一项研究中，里森胡伯和他的同事记录了这种视觉学习对汽车专业知识的人的生物学影响。他们确定，在所谓的外侧枕叶皮层中，一组聚集的神经元在科学家训练研究对象识别汽车后，变得对不同类型的汽车更具选择性。这些发现表明，当学习区分不同物体类别的成员时，大脑确实使用了很大程度上独立的神经元群体，并且 FFA 是面孔的大脑位置。
然而，这个想法仍然存在争议。其他工作反驳了 FFA 中的神经元忠于面孔的假设，而是表明它们可以转换对一个人已经发展出专业知识的其他物体或模式的忠诚度。在 1990 年代后期，当时在耶鲁大学的心理学家伊莎贝尔·高瑟及其同事检测到，在接受过训练以识别他们称为 greebles 的奇异结构（与鸟头有些相似）的测试对象中，FFA 的活动增强。
观看 greebles 在之前没有接触过它们的人的 FFA 中引起的活动远少于有接触过的人。更重要的是，与面孔一样，当 greeble 专家观看倒置的 greebles 而不是正立的 greebles 时，FFA 的活动较少。现任职于范德比尔特大学的高瑟得出结论，当一个人必须识别一组相似项目中的特定项目时，无论物体类型如何，FFA 都会受到刺激。
但是，即使是面孔必须与大脑中的其他位置共享位置的观点，也没有减少我们解码面孔的非凡能力的奇迹，也没有减少它们在我们生活中的重要性。正如 18 世纪物理学家格奥尔格·克里斯托夫·利希滕贝格曾经说过的那样：“地球表面最有趣的表面是人脸。”