无定形的囊状物和长条形纸刀:认识一下你的表亲

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


很少有人会对从海底拖上来的东西感到高兴。但对于英国生物学家雷·兰克斯特来说,这些拖网代表着一个看不见的奇妙世界。在他的《博物学家的消遣》中,他描述了与一种来自海底的生物相遇的经历,这种生物让他充满了快乐,以至于他完全忘记了晕船。

“我记得在格恩西岛附近波涛汹涌的海面上,我非常难受地躺在一艘缓慢颠簸的‘单桅渔船’的甲板上,这时拖网被拉了上来,当里面的东西在我附近被倒出来时,一个半透明的、长条形的、扁平的东西,像一把小纸刀,开始在木板上跳动。这是我第一次亲眼看到活着的文昌鱼标本,这种奇怪的、鱼类般的小生物。”

~ 雷·兰克斯特 (1915)

兰克斯特有充分的理由感到兴奋。对于他和其他的博物学家来说,文昌鱼不仅仅是另一种底栖生物;它是一种有可能解开脊椎动物(一种有脊椎的动物)古老起源的生物。但这有点超前了。文昌鱼到底是一种什么样的生物呢?德国动物学家帕拉斯是第一个在科学文献中描述文昌鱼的人。他研究的是一份保存下来的标本,并在 1774 年错误地将其归类为蛞蝓。如果他看到活着的文昌鱼,扭动和跳跃,也许他就会意识到文昌鱼实际上有多不像蛞蝓了。


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19 世纪的博物学家科斯塔雅雷尔确实有机会这样做。他们也是第一批注意到文昌鱼类似于脊椎动物的人。文昌鱼不仅有从头部延伸到尾部的原始脊柱,而且还有分节的肌束和像其他脊椎动物一样延伸过肛门的尾巴。

文昌鱼和脊椎动物的解剖结构相似,但文昌鱼还不是真正的脊椎动物。脊椎动物的复杂组织和文昌鱼的简单组织之间仍然存在巨大的差距。文昌鱼的神经索在其头部附近略微肿胀,但这种隆起还不是大脑。文昌鱼有收缩的血管来泵送血液,但没有中央心脏。然后是它们完全缺乏的器官,例如头骨或一对眼睛。恩斯特·海克尔写道“文昌鱼与鱼类的差异比鱼类与人类的差异更大”是正确的。

作为一种介于脊椎动物和无脊椎动物之间的生物,生物学家最初将文昌鱼视为“原始脊椎动物”,后来又视为“脊椎动物(和其他类脊椎动物,如盲鳗)最接近的现存表亲”。所有人都清楚,这些小纸刀对于研究脊椎动物谱系的起源非常重要。没有人相信文昌鱼是某种原始脊椎动物的未改变的后代,但生物学家推断,由于文昌鱼和脊椎动物之间共享的所有特征都继承自共同祖先,因此文昌鱼仍然可以让人瞥见这些遥远的祖先可能是什么样子。

在加拿大和中国出土的化石表明,这种逻辑有一定的道理。古老的皮卡虫已经具有灵活的原始脊柱和分节的肌肉,在这方面类似于文昌鱼。《皮卡虫》不是脊椎动物或文昌鱼的直接祖先,但古生物学家一致认为它们代表了我们最早的一些亲戚。

简而言之,一个多世纪以来,所有证据似乎都表明文昌鱼和脊椎动物之间的亲缘关系密切。直到 2006 年,一个分子生物学家团队才用链锯砍入了脊椎动物的家谱树干。他们的 DNA 分析显示,与脊椎动物最接近的现存亲戚不是文昌鱼,而是海鞘及其同类(被囊动物)。普通的动物学常识被证明是错误的。不知何故,这些几乎无法辨认出是动物的无定形囊状物,与我们的亲缘关系比移动灵活的文昌鱼更近。

公平地说,生物学家早就知道海鞘在生命之树中占据着靠近脊椎动物的分支。成年海鞘可能是静止的滤食性管状物,但它们的幼虫看起来更像蝌蚪。俄罗斯胚胎学家亚历山大·科瓦列夫斯基在 1866 年首次注意到,幼年海鞘完整地配备了头部、尾巴和原始脊柱。

2008 年测序的文昌鱼基因组证实,被囊动物是脊椎动物的姐妹谱系,文昌鱼首先分化出来。这个重新绘制的家谱树开启了一系列全新的问题。如果海鞘真的是我们最接近的非脊椎动物表亲,那为什么我们成年后看起来彼此如此不同呢?

我们的基因包含一些线索。被囊动物和脊椎动物的基因组都显示出广泛但不同类型的基因剧变的迹象。最早的证据表明,第一批脊椎动物的基因组与其祖先的基因组截然不同,这来自于对某些基因家族过度表达的观察,通常遵循 4:1 的比例。

以著名的Hox 基因为例。这些基因通过调节哪些节段发育成哪种结构(例如肋骨)来决定动物的形状。Hox 基因以簇状排列,并在发育过程中按严格的顺序“读取”。人类、小鼠和鸡有四个这样的基因簇,而无脊椎动物(如文昌鱼)只有一个。面对一次又一次出现的这种模式,生物学家得出结论,祖先脊椎动物的整个基因组一定重复了两次,导致基因增加到四倍。这两轮重复之后是大量的基因丢失,其中冗余和有害的副本从基因组中清除。许多生物学家认为,保留下来的基因为复杂性的增加开辟了道路,因为基因获得了新的角色和功能。更多内容将在以后的博客文章中介绍。

海鞘的基因组讲述了一个不同的故事。海鞘的基因组不是获得基因,而是在时间推移中丢失了许多基因。在文昌鱼基因组中存在的所有 Hox 基因中,有 25 个在被囊动物基因组中缺失。剩下的 Hox 基因已经被洗牌,产生了传统 Hox 基因簇的混乱版本。作为原因或结果,海鞘幼虫的发育过程也与我们所知的文昌鱼和脊椎动物胚胎的不同。它们的基因和基因组似乎也以更快的速度进化,并且积累变化的速度比文昌鱼和脊椎动物的基因更快。

因此,脊椎动物和被囊动物似乎朝着完全相反的方向进化。被囊动物丢失了基因,而脊椎动物则获得了基因。随着被囊动物变得更加简单和衍生,脊椎动物变得更加复杂。令人兴奋的是,它们的起点是相同的:一种奇怪的、鱼类般的小生物,与不起眼的文昌鱼非常相似。如果可以乘坐颠簸的单桅渔船回到 5000 亿年前,在寒武纪海洋中进行疏浚,看看会涌现出什么奇迹,那就太好了。


图片

文昌鱼,作者:Hans Hillewaert

雅雷尔的《英国鱼类史》中的文昌鱼图

肠道柄海鞘,作者:Havspappan

海鞘幼虫和蝌蚪,来自兰克斯特的《动物学文章选集》

参考文献

兰克斯特,E. R. 博物学家的消遣 2 (Methuen, London, 1915)

雅雷尔,W. 英国鱼类史 468–472 (Van Voorst, London, 1836)

海克尔,E. 人类的进化 2.17 (C. Kegan Paul & Co, 1879)

多诺霍,P., & 珀内尔,M. (2005)。基因组复制、灭绝和脊椎动物进化生态学与进化趋势,20 (6), 312-319 DOI: 10.1016/j.tree.2005.04.008

德尔苏克,F., 布林克曼,H., 舒鲁特,D., & 菲利普,H. (2006)。被囊动物而非头索动物是脊椎动物最接近的现存亲戚自然,439 (7079), 965-968 DOI: 10.1038/nature04336

A. 科瓦列夫斯基, "简单海鞘的胚胎发育史", 圣彼得堡皇家科学院回忆录, 15

德哈尔 P, & 布尔 JL (2005)。祖先脊椎动物中发生的两轮全基因组复制。公共科学图书馆生物学,3 (10) PMID: 16128622

霍兰德,P. (2010)。从基因组到形态:来自文昌鱼的视角动物学报,91 (1), 81-86 DOI: 10.1111/j.1463-6395.2009.00427.x

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