本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
大肠杆菌在科学领域的生涯至今堪称辉煌。在数千年的时间里，大肠杆菌一直以我们肠道居民的身份过着简单的生活，直到 20 世纪的科学家发现这种细菌很容易在实验室中培养和操作。大肠杆菌由此声名鹊起，成为实验室的超级明星。截至今日，科学家们已经发表了数十万篇关于这种小生物的论文。
对于一个如此多博学的女性和男性都曾著书立说的物种来说，令人惊讶的是，关于其进化史仍有多少内容尚不清楚。大肠杆菌在生命之树中的大致位置已得到很好的解决，但是当科学家们仔细观察大肠杆菌家族时，关系变得模糊且不确定。部分问题在于，不同菌株的大肠杆菌似乎正在向不同的方向进化。研究人员在上个月的《BMC进化生物学》杂志上写道，如果这是真的，这“可能反映了大肠杆菌作为一个物种的终结”。
科学家们早就知道大肠杆菌并非单一实体。有些菌株是我们肠道内的良性居民，有些会使我们患上致命的疾病，还有些仅在实验室中生存。大多数大肠杆菌属于五个不同组中的一组：A、B1、B2、D 和 E。这些组与属于该组的细菌的某些生物学方面相关。例如，来自 B2 组的大肠杆菌经常引起疾病（尽管 A、B1 和 D 组也有其自身的致病菌）。
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然而，这些不同组之间的进化关系是模糊的。2009 年，科学家在《PLoS 遗传学》上发表了大肠杆菌的初步家谱，该家谱基于对 20 个不同菌株的大肠杆菌的近 2000 个基因的比较。尽管这项研究规模庞大，但已发表的树状图远非确凿的真相。在某些情况下，只有 11% 的分析基因支持某个分支。
为了掌握难以捉摸的大肠杆菌，Shana Leopold 和她的同事决定专注于它们的“骨干 DNA”——不同菌株之间差异很小的长 DNA 片段。像 2009 年的论文那样比较所有大肠杆菌基因的问题在于，您还包括了经常在不同菌株之间穿梭的基因。这些移动元件的进化历史与其宿主不同，因此对于解决它们的家族关系用途有限。
但是，即使使用这些稳定的 DNA 片段，Leopold 也无法解决大肠杆菌家族的进化难题。她最终得到了不同的家谱，具体取决于她分析的 DNA 片段。例如，有时 E 组看起来是 A 组的一个分支，而在其他树状图中，它位于主要分支之一上。
对于相信稳定物种和菌株的人来说，这是违反直觉的。解决这种情况的唯一方法是接受大肠杆菌菌株在过去混合和匹配（重组）了它们 DNA 的不同部分。假设在某个时候，A 组将其部分 DNA 转移到了 E 组。今天，这段 DNA 会给人一种印象，即 A 组和 E 组之间的关系比与其相邻的 DNA 片段更密切。
复杂的家族关系表明，重组在大肠杆菌的过去经常且定期地发生。今天仍然如此频繁地发生吗？答案是否定的。Leopold 发现 DNA 通常由同一组内的菌株共享，而在不同组的菌株之间很少共享。
大肠杆菌发生了什么变化，以至于现代重组变得罕见？也许对于不同的菌株来说，接受外源 DNA 变得更加困难，因为它们随着时间的推移适应了特定的生态位。如果基因转移正在放缓，甚至可能停止，那么大肠杆菌正在变成许多物种，而不是一个物种。
这并非大肠杆菌第一次与其兄弟分道扬镳。大约 1.4 亿年前，埃希氏菌属和沙门氏菌属变成了两个不同的物种。这个单一的数字掩盖了在两个物种真正成为两个物种之前的7000 万年的时期！最古老的基因在 1.8 亿年前分离，而最年轻的基因直到 1 亿年前仍在共享！
沙门氏菌属和埃希氏菌属的生态位特异性基因是最先锁定在其各自基因组中的基因。这些基因根本无法共享，因为它们在埃希氏菌属或沙门氏菌属中发挥着特定的作用。然而，更通用的基因仍然可以在两个菌株/物种之间重组。这些序列花了数百万年的时间才发生足够的分化。
如今，沙门氏菌属和埃希氏菌属之间的区别很明显，但在数百万年前，情况并非如此。大肠杆菌现在的情况可能也是如此。物种分化成菌株，菌株可能会再次成为物种。我们只是还不知道而已。
图片
带有鞭毛的大肠杆菌，作者：E.H. White（知识共享许可）
来自出版物 1的系统发育树。
来自出版物 3的埃希氏菌属和沙门氏菌属基因的分化。
参考文献
Leopold SR, Sawyer SA, Whittam TS, & Tarr PI (2011)。大肠杆菌中模糊的系统发育和重组休眠。《BMC 进化生物学》，11 (1) PMID：21708031
Touchon M, Hoede C, Tenaillon O, Barbe V, Baeriswyl S, Bidet P, Bingen E, Bonacorsi S, Bouchier C, Bouvet O, Calteau A, Chiapello H, Clermont O, Cruveiller S, Danchin A, Diard M, Dossat C, Karoui ME, Frapy E, Garry L, Ghigo JM, Gilles AM, Johnson J, Le Bouguénec C, Lescat M, Mangenot S, Martinez-Jéhanne V, Matic I, Nassif X, Oztas S, Petit MA, Pichon C, Rouy Z, Ruf CS, Schneider D, Tourret J, Vacherie B, Vallenet D, Médigue C, Rocha EP, & Denamur E (2009)。大肠杆菌物种中有组织的基因组动力学导致高度多样化的适应性路径。《PLoS 遗传学》，5 (1) PMID：19165319
Retchless, A., & Lawrence, J. (2007)。细菌物种形成的时间碎片化。《科学》，317 (5841), 1093-1096 DOI：10.1126/science.1144876
您想了解更多吗？
在撰写这篇博文之前，我采访了 Shane Leopold 和 Phillip Tarr，他们是 BMC 论文的作者。他们联合回复的邮件很遗憾来得太晚，无法纳入博文本身，但我仍然想与您分享。以下是我的问题和他们的回复。
由于一些现代大肠杆菌组确实在最近的过去共享了 DNA，因此作者还勾勒了第二种未来情景，其中一些大肠杆菌组融合（合并）成新的组。
在引言中，您写道“这 [...] 可能反映了大肠杆菌作为一个物种的终结，或预示着大肠杆菌组合并成新的物种”。不同组合并成新物种难道不也意味着大肠杆菌作为整个物种的描述符是无效的吗？
您提出了一个引人入胜的问题。以拥有五个部门 A、B1、B2、D 和 E 的 X 公司为例。部门 A、B1 和 E 拥有相似或互补的产品线，使用类似的技术，经常协作，并共享客户，而 B2 和 D 也在彼此之间进行相同程度的共享，但产品线、技术和客户与部门 A、B1 和 E 的产品线、技术和客户没有重叠。然后，X 公司拆分（合并其全部）为两个独立的子公司（A-B1-E 和 B2-D）。A-B1-E 和 B2-D 子公司继续不合作；他们生产不同的产品，并拥有不同的公司结构和文化。然而，每个子公司都“继承”了来自 X 公司的员工、设备和客户。那么，在这种情况下，X 公司是否以这些新的化身形式存在，或者不存在？这就是合并情景。
或者，如果 X 公司由五个部门 A、B1、B2、D 和 E 组成。部门 A、B1 和 E 拥有相似或互补的产品线，使用类似的技术，经常协作，并共享客户，而 B2 和 D 也在彼此之间进行相同程度的共享。然而，随着时间的推移，A、B1 和 E 之间以及 B2 和 D 之间的这些互动逐渐减少（正如过去 A、B1、E、B2 和 D 之间的互动似乎已经减少一样），然后甚至部门内部的互动也减少了。在这种情况下，对于任何这些员工（生物体）而言，几乎看不到互动（重组），并且公司（物种）的要求几乎没有得到满足。这就是衰老前的场景。
这个问题触及了物种的定义，以及如何定义物种。科学界内部就此问题一直存在争论。物种是相互作用的生物体（自由交换 DNA）的群体，还是基于基因组相关性（70% DNA-DNA 杂交，或最近的 >95% 核苷酸相似性）？您如何定义高度相似但不交换 DNA 的两组生物体？
细菌物种 আদৌ存在吗？
大肠杆菌似乎在过去自由交换 DNA 的程度上充当了一个物种。但是，最近，也许它们没有。物种概念的适用性受到了细菌的质疑，我们希望我们的数据能够为这场辩论增添色彩。我们还希望引入一种可能性，即我们定义为物种的一组生物体在不断进化，从而改变群体的凝聚力，甚至发生如此大的变化，以至于它们不再符合我们的物种定义参数。
我们是否能够解决我们“无法预见未来进化”的问题？我们是否可以在 1.4 亿年前预测沙门氏菌属和埃希氏菌属会变成不同的物种？
您提出了一个引人入胜的问题：通过划定细菌集合的过去（系统发育），并定位这些生物体在现在的位置，我们能否预测这些生物体在未来的走向？也许可以——如果我们能够通过实验进化模型定义染色体适应的频率和类型，并且如果我们能够预测将会发生的选择压力和瓶颈，我们或许能够制定未来进化的预测模型。然而，您和我可能都无法活着看到这些模型在野外得到验证。