本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
像大多数进化故事一样，这个故事可能起源于加拉帕戈斯群岛。但我们发现自己身处远古海洋，接近泥盆纪末期，距今3.6亿年前。一场大规模灭绝袭击了水下生物。曾经数量众多的鱼类——披甲盾皮鱼纲已经灭绝。其他类群的鱼类也已大量减少，正在挣扎求生。但是，正如一句荷兰谚语所说，一个人的死亡是另一个人的呼吸。对于辐鳍鱼（鳍由鳍棘支撑的鱼类）来说，这个困难时期是机遇时期。随着直接竞争对手的消失，它们可以自由地进化成多种形状和物种，从流线型猎手到肥胖的食草动物。“鱼”死了。“鱼”万岁！
快进到今天。辐鳍鱼拥有超过23000个现存物种，是当今最大、最多样化的脊椎动物类群。泥盆纪大灭绝后它们的快速进化是确保它们进化成功的转折点。生物学家已经在生命之树中发现了类似的爆发式多样化模式，并称之为“适应辐射”。适应辐射是进化中大获全胜的方式。回报是双重的：一个谱系分化出许多新物种（物种形成），这些物种适应不同的生活方式（适应）。
当一个物种发现自己身处一个充满生态机会等待开发的环境中时，例如当它刚刚殖民一个岛屿或湖泊，或在大规模灭绝之后，就可能发生辐射。达尔文的加拉帕戈斯雀是这种适应辐射的标志性例子。一个单一的祖先物种到达加拉帕戈斯群岛，分裂成十几个物种，每个物种都适应其岛屿的当地环境。喙最重的雀吃最大的种子，而喙细长而尖的雀则捕捉昆虫。
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自从达尔文首次踏上加拉帕戈斯群岛以来，这些小雀就被进行了非常详细的研究，但生物学家对适应辐射如何展开仍然知之甚少。有些人认为物种及其不同的形状在一次爆发中进化出来。这种爆发性的多样性之后是相对稳定的时期。其他人不同意，认为辐射分阶段发生。他们认为，新物种首先通过改变体形和大小来适应其环境或栖息地，然后再通过改变头骨和下颌来适应特定的饮食或生活方式。在这个模型中，翅膀在喙之前进化，鳍在嘴之前进化，腿在牙齿之前进化。
生物学家们就这两种方式争论不休，但到目前为止，双方都没有提供令人信服的证据。这就是辐鳍鱼化石的用武之地。死鱼相对于活雀的最大优势在于我们既知道它们的过去也知道它们的未来。这使得可以跟踪它们在时间上的辐射，并查看它们的不同形状是否分步进化。辐鳍鱼的化石记录非常丰富，它们经历了多次适应辐射。第一次是在泥盆纪大灭绝之后，第二次是在白垩纪末期（大约6500万年前），当时一颗巨大的小行星撞击地球，杀死了许多动物物种，包括恐龙。
劳伦·萨兰和马特·弗里德曼通过数字化69条泥盆纪鱼类和304条白垩纪鱼类的形状，研究了这两次辐射。他们首先将几个地标绘制到它们的头骨和骨骼上，例如它们的下颌关节和鳍的位置。在下一步中，他们确定了这些地标图中的哪些轴解释了鱼类之间的主要差异。然后，他们分析了这些差异如何随时间变化。
萨兰和弗里德曼发现，对于这两个时代的鱼类来说，头部都在尾部之前进化。泥盆纪鱼类的头部在大灭绝之后立即开始多样化。一些头骨变得更长更扁平，而骨骼则落后。仅在数百万年后，除了经典的鱼雷形之外，一些鱼类还进化出了扁平铲子的形状。白垩纪鱼类也经历了头部优先的阶段。它们的头骨在白垩纪末期主要灭绝事件之前，以及在身体随后跟上之前很久，变得更加细长和流线型。
辐鳍鱼进化的这种头部优先趋势与适应辐射的生物学大爆炸模型相矛盾，并且直接颠覆了辐射物种首先适应其栖息地的观点。那么，为什么鱼类会首先进化出头骨呢？答案似乎很简单：为了咬、压、撕、啃和吸。泥盆纪和白垩纪大灭绝之后，某些生态位可能被留空，辐鳍鱼进化出下颌来利用它们。例如，白垩纪灭绝后，大型掠食性鱼类灭绝了，为剑鱼状的布洛基乌斯鱼等生物的进化腾出了空间。
但是，头骨不仅进化得更早，而且它们达到多样性峰值的时间也比身体形状更短。这表明，进化出头骨的大多数变异也比进化出大多数身体形态更容易。
弗里德曼和萨兰谨慎地将其发现推广到其他适应辐射。“真实世界比任何模型都复杂，”这是他们在最后一段中写道的。在任何一种理论被否定之前，还需要进行更多的研究。尽管如此，萨兰认为头部优先模型有可能解释大部分适应辐射。“有许多类群的轶事证据：肺鱼、鲨鱼、鸟类、哺乳动物、昆虫甚至蠕虫蜥蜴，”她说。“在某种程度上，这是有道理的。当动物面临相对于总人口规模而言有限的食物时，这在一个成功的类群中很可能发生，它有两个选择。它可以找到新的资源，或者迁移到新的栖息地并希望那里有相同的资源。改变饮食可能更容易，也更有可能成功。”
这些发现是否意味着行为的转变是适应辐射的最终驱动力？毕竟，鸟类必须先改变饮食，然后才能改变喙。萨兰认为可能是这种情况。“动物在饮食方面可能具有可塑性，”她说。“你听说过鹿吃松鼠，松鼠吃鸟等。边缘饮食行为可能会变得有益，并且由于种群中已经存在的变异，一些个体可能更擅长利用新的食物来源。然后定向选择开始发挥作用。所以基本上，你不尝试永远不会知道！”
图片
劳伦·萨兰和马特·弗里德曼提供的化石鱼。
古尔德提供的达尔文雀。
头部/身体形状从第一个参考文献的变化。
参考文献
Lauren Cole Sallan, & and Matt Friedman (2011). Heads or tails: staged diversification
in vertebrate evolutionary radiations Proceedings of the Royal Society B : 10.1098/rspb.2011.2454
Gavrilets S, & Losos JB (2009). Adaptive radiation: contrasting theory with data. Science (New York, N.Y.), 323 (5915), 732-7 PMID: 19197052