本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
深入凝视任何动物的眼睛，你都会发现视蛋白，这是我们感知世界的蛋白质。你感知的每一束光线都是首先被视蛋白捕获的。没有视蛋白，就不会有蓝色、红色、绿色。整个可见光谱将只是……另一个光谱。
但视蛋白并非一直都是今天这样灵敏的光探测器。有一种生物，既不起眼又很小，它携带的视蛋白对光是失明的。这些视蛋白并没有损坏，不像某些穴居物种那样。它们从一开始就没起作用。它们是遥远过去的遗迹，那时我们的祖先仍然生活在黑暗中。
视蛋白是庞大的探测器蛋白家族“G 蛋白偶联受体”（GPCR）的成员。像针和线一样，所有 GPCR 都在细胞外膜上缠绕七次。这些微小的传感器位于细胞和外部世界之间的中间位置，完美地定位以监测细胞周围的环境。大多数 GPCR 检测特定分子的存在。当某种激素或神经递质停靠在它们面向外部的一侧时，它们会被激活，并在细胞内部释放信号分子。但视蛋白是不同的。它不与分子发生物理结合。相反，它感知更微妙和短暂的粒子：光子本身，构成光线的粒子（和波）。
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视蛋白利用其结构核心中的一个小分子——视黄醛来捕获光子。在其静止状态下，视黄醛具有弯曲和扭曲的尾部。但一旦光线照射到视黄醛，它的尾部就会伸直。这种分子拉伸运动也迫使视蛋白改变形状。视蛋白现在被激活，最终将导致附近的神经放电，这将向大脑传递信息：光！
自 19 世纪以来，科学家们就已知视蛋白（或视紫红质，即与视黄醛结合的形式）的存在。德国生理学家 威廉·库内 和 弗朗茨·博尔 分别在 1876 年 和 1878 年 首次发现并分离出视紫红质。又过了五十年，美国生物化学家 乔治·沃尔德 才在 1933 年 发现了视黄醛。
自从视觉化学的早期以来，科学家们已经揭示了视蛋白的光探测技巧，并解析了其原子细节的 分子结构。可以肯定地说，与视蛋白的历史相比，人们对视蛋白的物理和化学性质的了解更加深入。在过去 130 年的视蛋白研究中，关于视蛋白进化的许多问题仍然没有答案。我们的众多祖先中，视蛋白在哪个祖先中进化出来的？视蛋白有多古老？视觉有多古老？
简短的答案是“古老”。由于几乎每种动物都携带某种视蛋白，因此这些蛋白质一定在我们的进化早期就出现了。更长更精确的答案涉及视蛋白最早历史的进化重建，例如 罗伯托·费乌达 和其他人在 PNAS 上 三周前 发表的那篇论文。费乌达和他的同事收集了来自动物王国各个角落（有毛的、有鳞的、软绵绵的）的视蛋白序列，并计算出这些基因彼此之间的关联程度。
首先，费乌达证实了双侧对称动物（双边动物是具有左右对称的动物）中存在三种不同的视蛋白类型。这三种视蛋白类型分别称为 R-视蛋白、C-视蛋白和 RGR-视蛋白。长期以来，生物学家认为 C-视蛋白仅存在于有脊椎的动物（脊椎动物）中，而 R-视蛋白仅限于原口动物，原口动物是一个多样化的动物群体，包括软体动物和节肢动物。（第三种类型的视蛋白，RGR-视蛋白，与其他视蛋白相比有点奇怪。它们不是探测光线，而是 在再生“耗尽”的视黄醛分子中发挥作用。）
这种划分如此鲜明而清晰，以至于脊椎动物和原口动物一定各自从一个祖先模板进化出了自己的光探测视蛋白。科学家们曾经这样认为。但当视蛋白开始在出乎意料的地方出现时，这个整洁的故事就瓦解了。在原口动物多毛纲蠕虫 Platynereis dunerlii 的大脑中，被发现含有 C-视蛋白。在人类视网膜的神经细胞中 鉴定出 R-视蛋白。这些发现迫使视蛋白生物学家回到进化的绘图板。在他们的新情景中，脊椎动物和原口动物的共同祖先，即原始双边动物，已经有三种类型的视蛋白。这两个谱系后来分别招募了 C-视蛋白或 R-视蛋白用于它们的视觉系统。
现在，费乌达和他的同事们将这种视蛋白簇的起源进一步向前推进。第一种携带三种视蛋白的动物不是双边动物的祖先，而是双边动物和刺胞动物（水母、海葵、珊瑚及其亲属）的最后共同祖先。费乌达发现所有刺胞动物视蛋白都属于三个不同的组之一，每个组都对应于双边动物的三种基本视蛋白类型。
从双边动物的角度来看，刺胞动物显然很奇怪。它们的解剖结构与我们对称的蓝图截然不同。例如，刺胞动物没有大脑；它们的思想和决策诞生于分散的神经网中。数亿年来，我们的进化和发展遵循了截然不同的道路。我们变成了美洲虎，它们变成了水母。它们是珊瑚，我们是螃蟹。然而，费乌达的结果带来了一个令人难以置信的含义：你视锥细胞和视杆细胞中的 c-视蛋白与水母眼点中的相应视蛋白的亲缘关系，比它们中任何一个与你视网膜神经中的 r-视蛋白的亲缘关系都更近。动物视觉的根基确实扎得很深。
为了了解有多深，费乌达的团队跳到家族树的另一个分支，并在两种海绵 Oscarella 和 Amphimedon 的基因组中搜寻视蛋白序列。没有结果。显然，视蛋白仅在海绵与其他动物分离之后，但在双边动物和刺胞动物分裂之前进化出来。对费乌达来说幸运的是，在这个介于海绵（一侧）和刺胞动物/双边动物（另一侧）之间的最佳位置上存在一个动物谱系。认识一下扁盘动物。扁盘动物小巧、简单、扁平，更像是不停变形的薄饼。它们沿着海底漂流，寻找碎屑为食。在下面，你可以看到一个 Trichoplax（唯一的已定义扁盘动物物种）如何变成两个
果然，扁盘动物基因组中含有两种视蛋白。但这里有个问题：这些视蛋白无法探测光线。还记得视黄醛吗？这种分子在被光照射时会改变形状。扁盘动物视蛋白无法结合视黄醛，因为它们缺少视黄醛结合的氨基酸（氨基酸是蛋白质的组成部分）。如果没有“赖氨酸-296”，扁盘动物视蛋白不太可能探测到光线。但如果不是光传感器，那又是什么呢？“扁盘动物肯定会使用这些视蛋白。如何使用？我无法告诉你。恐怕你的答案和我的一样好”，该研究的主要作者大卫·皮萨尼在一封电子邮件中写道。
费乌达和他的同事们并不是第一个注意到这些扁盘动物视蛋白的人。在关于视蛋白进化的 这个维基上，一位 UCSC 研究人员写道，“这些[扁盘动物]基因在其他快速变化的区域中仍然保留着与视蛋白惊人的相似性。也许尽管缺少[赖氨酸-296]，也应该将这些基因视为视蛋白。” 然而，费乌达的团队是第一个研究这些“惊人的视蛋白”与其他视蛋白之间关系的团队。这就是他们设想的情景的可视化呈现
思考这张图，我突然意识到我们的视蛋白实际上有两个起源。一个是视蛋白本身的诞生，另一个是将视蛋白变成光敏蛋白的突变。视蛋白谱系本身起源于 7.55 亿至 7.11 亿年前，由单个 GPCR 的复制而来。双边动物和刺胞动物的最后共同祖先生活在 7.11 亿至 7 亿年前。这留下了一个短暂的时间窗口（从进化角度来看），在这个窗口中，视蛋白获得了光敏突变，并分裂成我们今天仍然携带的三种视蛋白家族。
这可能不是关于视蛋白进化的最终结论。随着更多视蛋白序列的可用以及研究人员进一步探究动物的早期历史，分支将会发生变化。还要记住，单个光敏蛋白并不能构成功能性的眼睛或眼点。动物走向视觉的道路是无数的，每只眼睛和眼点都沿着自己的轨迹进化，走向绚丽的色彩或沉闷的单色、鹰眼视觉或简单的开/关光探测。
但尽管差异很多，但起点是相同的。一个单一的视蛋白。一道闪光。然后就有了光。
照片
磷虾眼，作者：Uwe Kills 和 Gerd Alberti
视蛋白结构，作者：dpryan。
视蛋白系统发育图，来自参考文献。
参考文献
Feuda R.、Hamilton S.C.、McInerney J.O. 和 Pisani D.，后生动物视蛋白进化揭示了动物视觉的简单途径，《美国国家科学院院刊》，DOI：10.1073/pnas.1204609109
延伸阅读:
眼睛是如何进化的，作者：卡尔·齐默