本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
假设您正在洛杉矶旅行，并且突然想吃中国菜。由于您只是来访，您可能不知道晚上 10 点以后什么都关门了（甚至咖啡馆也关门了），但是您还是开着租来的车四处寻找您的中餐盛宴。您尝试去熊猫快餐，但运气不佳。当然他们关门了。您尝试了附近的中国餐馆：也关门了。您回到车里，心想“也许另一家熊猫快餐会开门”，但唉，它也没有开门。当您想到“超市仍然开门”时，您准备返回酒店睡觉。而且由于您是烹饪天才，您知道如何制作熊猫橙子鸡的自制版本（我敢打赌您想要那个食谱，不是吗？不要试图在网上查找；您会找到一些弱模仿品，而且我都尝试过了）。因此，您前往超市，收集食材，然后返回。已经很晚了，但是您有足够的动力做饭。对您来说幸运的是，您的酒店房间里有一个小厨房。
现在您面临一个问题。当您开始您的橙子鸡之旅时，您不知道在哪里可以找到那些上釉的鸡肉美味。您只是四处开车。现在您必须找到返回酒店的路，而且不依赖 GPS 或谷歌地图或任何其他东西。由于您是来访的，您根本不认识街道。但是您记得您的酒店在一个非常高的办公楼附近。也许您可以尝试找到那栋大楼。
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这是许多动物每天面临的问题。今天，我们将关注章鱼。
因此，一位研究人员 Jennifer A. Mather 想知道：章鱼是如何导航的？它们是依赖化学触觉感官信息，还是面向视觉地标？章鱼在“家”中居住数天，有时甚至数周，当它们外出觅食时，有时会离开数小时。因此，它们必须使用某种记忆来找到回家的路。
许多软体动物使用踪迹追踪，并遵循自己（或同种动物）的粘液踪迹。您可能会期望章鱼也使用踪迹追踪，因为它们通过化学触觉探索觅食 - 它们吸盘上至少四种不同类型的感受器在它们沿着岩石海床移动时收集化学和触觉信息。
然而，许多其他物种使用视觉场景识别来帮助导航：蚂蚁、蜜蜂、沙鼠、仓鼠、鸽子甚至人类都使用视觉地标在它们的环境中导航。由于章鱼使用视觉信息来区分不同的物体，它们也可以使用视觉地标回家。
实地研究
首先，Mather 和各种 地球观察 志愿者观察了 4 只章鱼的觅食运动，总共进行了 113 次完整的往返。由于只有需要使用记忆的旅行才引起人们的兴趣，因此排除了少于 10 分钟或离起点不到 2 米的旅行，剩下 60 次旅行 (53%) 进行分析。平均距离为 9.3 米，平均持续时间为 55 分钟 - 因此肯定需要记忆才能回家。
您可能会注意到，总的来说，返程旅行不是去程旅行的重现，这表明它们不仅仅是沿着自己的踪迹前进。此外，旅行通常在不同的方向，因此它们不可能仅仅使用来自先前旅行的化学触觉信息。此外，还注意到，对于较长的旅行，章鱼使用喷射推进在水中移动，而不是用手臂爬行。由于它们没有与地面持续接触，因此它们不太可能仅仅依靠化学触觉信息，如果它们依靠的话。
有趣的是，捕获时距离家中的距离与是否在外面吃掉捕获的猎物或带回家食用之间存在显着的相关性。这表明章鱼可能代表它们离家中的距离，或者它们离开家后的时间。（我上周写了关于这项研究的这一点 上周。）
然后，研究人员和志愿者在章鱼家门口的前面（但没有阻挡）放置了人工地标。这些地标是 6 厘米见方和 20 厘米高，并涂有黑白条纹交替图案。地标放置了三天未动，在第三天，当看到章鱼离开家时，一名志愿者将地标从其先前的位置移动了一米远。
这个视觉地标的移动会影响章鱼找到回家路的能力吗？ 并非如此。 然而，这并不意味着它们不使用视觉地标 - 它们确实有可能依赖于更大更明显的自然地标（大石头、悬崖等）而不是较小的外来地标。 如何解决这些问题？ 受控实验室研究。
实验室研究
四只幼年 东太平洋红章鱼 (octopus rubescens) 被安置在一个水族箱中，但被分隔到它们自己的区域中。
每只章鱼在其水箱区域中都有一个黑色有机玻璃立方体，其中一端开口，用作其“家”。 为了进行测试，将动物（在“家”立方体内部）移动到另一个水箱中。 测试水箱是圆形的，并且在房间中定位，因此章鱼无法从水箱外部看到视觉地标。 使用两段塑料管作为视觉地标，并将其直接放置在黑色立方体的开口对面。 两只章鱼花了两个月的时间才习惯测试水箱。 其中两只章鱼从未习惯，因此未进行测试。
这两段塑料管是空心的，直径 3.3 厘米，高 10 厘米。 问题是章鱼是否可以使用管子作为视觉地标来寻找食物。
首先，螃蟹只是被释放到水箱中，以便章鱼习惯于捕猎和吃螃蟹。 一旦它们很容易捕获螃蟹，螃蟹就被限制在塑料管附近的玻璃碗中。 最后，螃蟹将被放入空心管中，以便章鱼取回，但这只能在章鱼抓住管子后进行 - 这确保了章鱼不依赖化学线索。 在持续两周以上的训练范式之后，测试开始了。
在测试期间，两个地标相对于家立方体的开口系统地在水箱周围移动。 章鱼是面向地标的视觉位置，而不是面向任何特定方向，还是面向地标的先前位置？ 如果添加了额外的地标，并且整个视觉场景都移动了怎么办？ 如果地标在视觉场景中切换了怎么办？
这里有很多条件，所以我将总结更有趣的条件。
当只有一个视觉地标，并且它每天相对于家立方体移动 90 度时会发生什么？
第一个在 6/8 的响应中是准确的，误差为 100 度和 180 度。 第二个在 7/9 的响应中是准确的； 误差为 100 度和 135 度。 总的来说，两只动物都学会了去视觉地标寻找食物奖励，而不管其位置如何。
当有三个视觉地标可用时会发生什么？
这项任务仅给予了两只章鱼中的一只。 章鱼最初面向较大更明显的黑匣子，然后从盒子移动到管子，但到第 3 天，它已经学会直接走向塑料管。
当三个地标相对于彼此移动时会发生什么？
第一次移动管子时，章鱼移动到盒子，然后重新定向到管子。 第二次，当管子回到起始位置时，章鱼最初开始朝其先前的位置移动，但随后纠正了自己并找到了管子。 第三天，章鱼探索了盒子和盘子，返回家，然后直接去了管子。 最后在第四天，第一个反应是在管子的先前位置搜索。
最后，管子被完全移除。 第一只章鱼去了盒子，然后是盘子，然后是管子的先前位置，然后回到盒子，然后它绕着整个水箱转了一圈。 在这种情况的第二天，章鱼首先去了管子的最新位置，然后是盒子，然后回家，然后回到盒子。 第三天类似。
从这些条件中出现的明显策略似乎是将使用较大的固定物品（其位置是最可预测的，因为它们没有移动）与面向管子在前一天的位置相结合。
这一切意味着什么？
(1) 该证据表明章鱼确实使用视觉空间信息。 实地研究表明，章鱼与海底没有持续接触，没有重走它们的出境路径回家，并且每天都走不同的路径。 鉴于这一证据，它们不太可能依靠化学或触觉信息来指导它们的导航。
(2) 实验室测试表明，它们可以学会面向视觉地标，并且即使地标移动，它们也会继续这样做。 它们还可以编码由多个地标组成的较大场景，并且似乎优先面向较大更明显的物体。 实地人工地标位移实验也表明，章鱼依赖于较大、固定的物体（例如，大石头），即使较小的物体更引人注目。
(3) 章鱼在实验室中犯下的系统性错误，以及野外觅食路径的分布，表明章鱼保持了它们去过哪里以及以前在哪里找到食物的工作记忆。
(4) 在野外，章鱼决定立即吃掉猎物还是带回家吃部分取决于其当前位置与家之间的距离。 重要的是，捕获猎物的大小对这一决定没有显着贡献。 这表明章鱼维持了其活动范围（直径约 15 米）的内部心理地图，以及它们在该地图中相对于家的位置。 其他发现，即章鱼可能有目的地探索它们周围的环境，为这一点提供了支持证据。
显然，还需要进行更多研究以继续剖析这些问题，但至少我们有证据表明章鱼可以学习使用视觉地标来寻找食物或找到家。 章鱼是否系统地更喜欢较大或较小的地标？ 更近或更远的地标？ 如果视觉和化学或触觉传感器提供冲突的信息怎么办？
这项研究已经有近 20 年的历史了，但我选择撰写本文是因为它似乎是第一个对章鱼的空间学习和导航进行系统研究的论文。 其他研究 已经开始解决 章鱼 和其他 头足类动物 中的这些问题。
Mather, J. (1991)。 章鱼通过空间记忆和视觉地标导航 比较生理学杂志 A，168 (4), 491-497。 DOI: 10.1007/BF00199609