会唱歌的小鼠可能与人类和鸣禽一样是声音学习者

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点


我的高中生物老师曾经告诉我,生物学中除了活着和死亡,以及怀孕和未怀孕之外,没有什么是非此即彼的。他说,任何其他变异都存在于一个连续统中。无论这种说法在技术上是否准确,它都阐明了生物生命的一个重要特征。也就是说,生物世界中很少有事物能完全归入类别。今天在《PLoS ONE》上发表的一项新发现,由杜克大学的古斯塔沃·阿里亚加、埃里克·P·周和埃里希·D·贾维斯撰写,为科学家曾经认为是绝对的但实际上可能并非如此的现象列表又添一笔。

研究人员的共识是,一般来说,动物可以整齐地分为两类:歌唱者和非歌唱者。歌唱者包括鸣禽、鹦鹉、蜂鸟、人类、海豚、鲸鱼、蝙蝠、大象、海狮和海豹。这些物种的共同点——也是它们与动物世界中的非歌唱者区别开来的地方——是它们是声音学习者。也就是说,这些物种可以改变从喉(哺乳动物)或鸣管(鸟类)发出的声音的组成,包括音调等声音质量,以及句法(歌曲各部分的特定顺序)。鸣禽和鹦鹉已被证明是理解人类语言和语言习得的极好模型,这也许并不令人惊讶。当猴子或非人类猿类等其他动物发出声音时,它们总是天生的、通常是反射性的,而且永远不是后天习得的。

但是,声音学习者/非学习者的二分法真的能反映生物学现实吗?也许不是。事实证明,小鼠使情况变得更加复杂。


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大约在过去一百年中,研究人员才知道小鼠在交配过程中会发出声音。科学家长期以来未能发现的原因是,人类的耳朵无法听到它们的声音。但是,在2005年,霍利和郭在《PLoS Biology》杂志上发表的一篇论文中提出,应该将小鼠产生的超声波发声视为歌曲,而不是叫声。

许多物种都会发出叫声,这些叫声有不同的用途。有些主要用于交配,有些用于指示食物的存在,还有一些用于通知群体成员捕食者的存在。虽然有些叫声确实可以被认为是音乐性的,但科学家倾向于区分“叫声”和“歌曲”。与由单个音节(有时重复)构成的叫声不同,歌曲包含多个音节,这些音节以特定的(非随机的)顺序构建,通常带有重复的短语。叫声往往在给定物种的多个个体中是相同的,而歌曲往往因歌唱者而异。

如果仅仅基于可观察到的行为,歌唱者和非歌唱者之间的二元区分可能没有那么令人信服,但事实证明,这种二分法反映在神经生物学中。在人类和鸣禽中都存在特殊的神经回路,这些回路与声音学习独特相关。

小鼠一直牢牢地位于“非声音学习”组中,但如果霍利和郭将小鼠的发声称为歌曲是正确的,那么阿里亚加和他的同事推断,它们可能表现出与鸟类和人类相同的神经生物学特征。歌曲学习者的标志性神经生物学特征之一是,一个从大脑顶部的运动皮层开始的回路直接投射到控制发声器官的脑干部分。阿里亚加说,在任何其他非歌唱物种中,都从未见过这些回路,“尽管已经努力寻找了五十年以上,尤其是在非声音学习的鸟类和非人类灵长类动物中。”

研究人员发现,小鼠确实有一个大脑回路,该回路从初级运动皮层开始,直接投射到负责控制喉部的脑干部分,并且重要的是,在雄性小鼠唱歌时该回路处于活动状态。与鸟类和人类相比,不同之处在于该回路较弱、较稀疏。它在那里,只是没有那么强。

当鸣禽或人类的这条通路被破坏时,它们会变得无法发出已经学会的声音(歌曲),但仍然能够发出它们天生的声音(叫声)。因此,阿里亚加想看看如果他用化学方法禁用某些小鼠的这些回路会发生什么。虽然受损的小鼠仍然能够唱它们的歌,但它们听起来不太对劲。它们的发声的音调和频率都受到了影响。

歌唱者和非歌唱者之间的另一个区别是,当歌唱者失聪时,他们的歌曲(以及人类的语言)会退化,但对于那些发声是天生的物种来说,情况并非如此。失聪的猴子和非鸣禽并没有表现出它们产生发声能力方面的任何下降。这意味着声音学习者需要听觉反馈才能维持他们的歌曲。与人类和鸣禽一样,失聪的小鼠表现出它们的歌曲质量逐渐恶化,这个过程持续了几个月。而先天性失聪、从未听过声音的小鼠是糟糕的歌唱者;它们的歌曲“听起来像是尖叫和嘶叫,而不是口哨声。”对人工和基因失聪小鼠的实验共同表明,它们首先需要经验来学习它们的歌曲,并且它们需要持续的经验来维持它们。

研究人员还意外地注意到,不同品系的小鼠的歌曲具有可预测的不同音调。在某种程度上,不同品系的小鼠有它们自己的口音。他们已经表明,小鼠需要听觉反馈来维持其歌曲的声音质量,但现在他们想知道它们是否可以明确地修改这些特征。换句话说,小鼠是否能够进行声音即兴创作?它们可以调整它们的口音吗?为了看看它们是否可以即兴创作,研究人员将不同品系的雄性小鼠放入同一住房区域。在实验之前,两个品系的歌曲的音调差异至少为六千赫兹,或高达九千赫兹。八周后,小鼠调整了它们歌曲的音调,将音调差异缩小了至少一半。那些开始时音调较高的小鼠随着时间的推移降低了音调以匹配它们的新邻居,而那些音调较低的小鼠也同样提高了它们歌曲的音调。几对小鼠将音调差异缩小到五百赫兹以下。

总而言之,研究人员证明,小鼠具有传统上与声音学习歌曲产生物种相关的每个特征,但对于这些特征中的每一个,它们都不如人类或声音学习鸟类那样复杂或先进。然而,令人惊讶的是,这些特征并非完全缺失,正如先前假设的那样。歌唱者和非歌唱者之间,或者更准确地说,声音学习者和非学习者之间的严格二分法可能没有曾经认为的那么严格。

相反,研究人员提出,这种现象可能存在于“一个连续统上,声音模仿者和一些所谓的非声音学习物种位于两端。”小鼠可能占据介于所有发声都是天生的物种和那些可能更类似于声音学习者的物种(如人类、鸟类、鲸鱼等)之间的中间空间。然而,小鼠在多大程度上以类似于人类的方式学习其发声,意味着研究以言语或语言障碍为特征的疾病(如自闭症、帕金森病、图雷特综合征等)的科学家可能会发现它们作为模型物种更有用。鉴于小鼠在世界各地的基因实验室中无处不在,随着科学家继续揭示语言的进化起源,它们可能会更普遍地发挥作用。

Arriaga G, Zhou EP, Jarvis ED (2012) 小鼠、鸟类和人类:小鼠超声波歌曲系统具有一些类似于人类和声音学习鸟类的特征。《公共科学图书馆·综合》7(10):e46610。doi:10.1371/journal.pone.0046610

页眉图片来自维基共享资源/George Shuklin

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Jason G. Goldman is a science journalist based in Los Angeles. He has written about animal behavior, wildlife biology, conservation, and ecology for 大众科学, Los Angeles magazine, the Washington Post, the Guardian, the BBC, Conservation magazine, and elsewhere. He contributes to 大众科学's "60-Second Science" podcast, and is co-editor of Science Blogging: The Essential Guide (Yale University Press). He enjoys sharing his wildlife knowledge on television and on the radio, and often speaks to the public about wildlife and science communication.

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