本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
有些动物在树上撒尿，另一些动物则将肛门分泌物擦在土堆上。有些动物给新男友的所有前女友发送 Facebook 消息。无论是什么物种，它可能都以某种形式参与领地行为。但正如我之前指出的那样，“对动物领地行为的研究特别难以进行，因为领地行为存在于多个分析层面，从个体动物到群体，再到整个种群。” 对领地行为的实证研究难以进行是一回事，但随后确定气味标记等领地行为的机制有多么困难！ 当然，它们的目的是作为嗅觉信号，表示“滚出我的草坪！”但是……如何做到呢？
一种主要的假设认为，气味标记旨在威慑潜在的入侵者，充当个体领地周围的隐形“围栏”。 这被恰当地称为气味围栏假说。 另一种重要的替代假设被称为气味匹配假说。 在这个版本中，气味标记允许潜在的入侵者将信号（气味）与信号发送者（领地所有者）匹配，以便入侵者知道他们潜在的对手是谁。 毕竟，仅靠气味标记无法阻止入侵者。 但是聪明的生物会知道他有很好的机会在领地争夺战中击败谁，以及应该避免惹谁。 因此，入侵方将评估情况，为了做到这一点，他必须能够将气味与匹配该气味的个体相匹配。
一项1990 年的研究发现，当气味与居住者匹配时，入侵的小鼠比气味不匹配时更不愿意与居住的小鼠战斗。 然而，该研究是在高度人工化的实验室环境中进行的，这使得它很难推广到自然生态系统。
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为了解决这个问题，我们现在转向北美海狸，Castor canadensis。
每个海狸家族都会在一个或多个全年小型池塘中定居，并且具有高度的领地性。 为了标记他们的领地，他们在边界处建造土堆，并用海狸香（类似于尿液）或肛门腺的分泌物标记它们。
纽约州立大学的生物学家孙立兴和迪特兰德·穆勒-施瓦泽推断，气味匹配假说预测海狸会
- (1) 标记一个容易被入侵者发现的地方，
- (2) 用领地标记中使用的相同材料标记自己，
- (3) 使自己可用于入侵者的气味匹配，以及
- (4) 移除或替换外来的气味材料
问题是这些行为也与气味围栏假说一致。 因此，研究人员决定在六天的时间里评估领地所有者对不熟悉气味的反应，但没有入侵海狸实际存在的情况下。
这似乎是一个微不足道的区别，但每个假设都会导致不同的行为预测。 如果气味匹配假说是正确的，那么考虑到实际上没有遇到入侵者，居住海狸应该随着时间的推移保持或减少它们对不熟悉气味的反应。 也就是说，居住个体应该习惯不熟悉的气味。 另一方面，如果气味围栏假说是正确的，那么居住者的反入侵者行为应该随着时间的推移而增加，因为仅仅气味就足以被认为是对他或她自己领地的挑战。
因此，孙和穆勒-施瓦泽（以及，大概是一群不幸的研究助理）捕获了一些海狸，收集了一些海狸香和肛门腺分泌物，并将这些小动物放回野外。 然后，他们去了其他海狸家族的领地，在这些领地建造了土堆，并将有香味的软木塞藏在其中。 然后，他们等待了六天，看看会发生什么，每天更换软木塞以保持气味新鲜。
研究人员对每种对不熟悉气味的行为反应进行了编码：一般反应（例如，兴奋）、“扒土”、“移除”、“压平”或“消除”土堆，以及“触摸”、“挖出”、“移除”或“咀嚼”软木塞。 他们还注意到居住海狸是否在外国土堆附近建造了新的气味土堆。
在此图中，左侧是对肛门腺分泌物的反应，右侧是对海狸香的反应。 在图例中，ESM 是“实验气味土堆”，BSM 是“海狸气味土堆”。 点击放大。
对于用肛门腺分泌物诱饵的实验气味土堆，反应强度随着时间的推移略有下降，但在统计学上不显着。 这意味着反应基本上随着时间的推移保持稳定。 对于用海狸香诱饵的土堆，情况基本相同：对于没有记录的行为，反应强度随着时间的推移而增加——事实上，它们都保持相同的反应水平或随着时间的推移而降低。 为什么海狸香会减少，而肛门腺分泌物不会减少？ 研究人员推断，这些细微的差异可能是由于海狸香和肛门腺分泌物之间的功能差异造成的：肛门腺分泌物与亲属识别有关，而海狸香更明确地与领地性有关。
总而言之，这些结果支持气味匹配假说：仅气味的重要性，而没有相应的海狸随着时间的推移而减少。 这也表明，当海狸决定是否入侵新领地时，仅气味的存在并不能起到威慑作用。 相反，他们应该确定哪个海狸属于哪种气味，然后决定他们是否可以在领地争夺战中获胜。 事实上，研究人员写道，“入侵者除非遇到发出信号的领地所有者，否则不会完全了解可能的结果。” 对于入侵海狸来说，衡量他或她的对手尤其重要，因为居住海狸有更多的损失，因此更容易升级冲突。
海狸的战斗可能会变得很糟糕。 我永远不想惹错海狸。
Sun L, & Müller-schwarze D (1998)。 海狸对反复出现的外来气味的反应：气味围栏还是气味匹配？ 动物行为学，55 (6), 1529-36 PMID: 9641998
有关领地行为的更多信息
标题照片：Flickr/Dano Hart。 海狸照片：Flickr/Minette Layne。
感谢 Scicurious 提供的标题。