本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点。
在上周的AZA会议之后，我还在努力赶上进度。与此同时，《2012年最佳在线科学写作》本周出版，其中包括我最初在2011年7月发布的一篇文章。为了庆祝出版，我重新发布了这篇文章，如下所示。另外，请查看我在BBC Future的新双周专栏，《独特的人类》。第一篇文章已于周三发布。
人类，就像所有其他动物一样，每天都面临着同样的问题：我们如何在世界各地活动？我不是指我们如何行走、游泳、爬行或飞行。我的意思是，我们如何导航？如果我离开去寻找食物，我怎样才能找到回家的路？
这是我可能用来找到回家路的一种方法。首先，我将使用汽车上的里程表来计算我行驶了多少英里。但我不会直线行驶，我会转弯——所以我必须使用一些基本的三角学来计算每英里到我家的总距离。例如，如果我行驶三英里，转九十度，然后再行驶四英里，那么我就知道家离我有五英里远——即使我不知道我行驶的方向，我也可以以我的位置为中心画一个五英里的半径，我就知道我的房子就在这个圆上的某个地方。这样就解决了距离问题。为了弄清楚我需要朝哪个方向行驶才能回到家，对于我出行的每一英里，我可以计算出太阳在天空中的位置相对于家的位置和我当前的位置，然后再次使用一些基本的三角学来计算出我需要朝哪个方向行驶才能回到家。此外，我还必须使用某种内部计时器——一个心理时钟——这样我才能校正太阳位置随时间的变化。
关于支持科学新闻报道
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和想法的具有影响力的故事的未来。
事实上，这是人类使用的一种导航机制。沙鼠也是如此，还有鹅、鸡，甚至沙漠蚂蚁也是如此。我们实际上并没有坐在那里，拿着绘图纸和量角器，以任何明确的方式重新计算我们的距离和位置——相反，这一切都发生在意识层面之下。如果一个人知道三个物体中两个角和距离，他或她可以使用基本的欧几里得坐标几何原理计算出第三个角和距离。有些人称这个过程为“航位推算”，在科学文献中，它被称为“路径积分”。
然而，有一个问题：路径积分会受到累积误差的影响。例如，在一个小时的过程中，方向估计可能会偏差高达 10%，方向估计可能会偏差高达两度。此外，路径积分需要持续记忆自己相对于家的位置：如果一个人迷失方向或忘记了，路径积分能力就会变得毫无用处。为了重新定向，重新找回方向感，动物（包括人类）需要利用对环境的持久表征。例如，动物可以依赖于它们对视觉场景的视点依赖性记忆。特别是，我们可以使用视觉地标——视觉场景中随着时间推移往往不会改变的项目或特征，例如标志、建筑物，甚至某些树木。评估动物是否能找到回家的路是一回事。完全不同的问题是确定允许动物首先回家的认知机制。简而言之，这就是认知心理学家每天都必须应对的问题。
问问大多数人他们如何管理在世界各地导航，许多人会告诉你，他们以类似地图的方式思考他们周围的空间。也许他们会解释说，他们想象他们社区的鸟瞰图。他们会坚持认为，即使他们以前从未走过那条特定的路线（他们通常从家开车去商店，而不是从办公室去商店），这也使他们能够从办公室到达商店。
在过去的大部分时间里，认知心理学家会认为，当涉及到“大脑中的地图”的存在时，人类的直觉恰好是正确的。我们的故事始于 20 世纪 40 年代，加州大学伯克利分校实验心理学家 Edward Tolman 的实验室里的一群老鼠...
实验室老鼠可以很快学会它们在迷宫中的路线，一旦它们学会了，它们就可以在迷宫内的各个位置之间快速有效地移动。在典型的迷宫中，一只饥饿的老鼠被放置在入口处，四处游荡，直到它最终找到隐藏的食物并吃掉。随着这个过程日复一日地重复，老鼠犯的错误越来越少，到达食物所需的时间越来越短——据推测是因为它学会了正确的路线。
研究人员用来测试小鼠和大鼠导航能力的一种特别有用的迷宫是 莫里斯水迷宫。将动物放入圆形水箱中，它开始游泳。在一个地方，有一个水下平台，可以让动物舒适地站立，而无需游泳或踩水来保持漂浮。这在清水中会非常容易，因此水箱中充满了不透明的乳白色液体。水箱的墙壁在不同的地方有各种几何标记。问题是：在被引入迷宫并在训练期间找到平台的位置后，动物是否能够在测试期间使用不同几何标记给出的导航提示直接游向平台？重要的是，水箱是圆形的，因此角落和边缘不能用于帮助导航——唯一可用的线索是几何标记。
事实上，只要几何标记保持不变，老鼠就能可靠地学会直接游向平台。1948 年，托尔曼使用像这样的实验和其他实验来推断，老鼠和人在他们的大脑中构建了认知地图。他写道：“我们认为，在学习过程中，类似环境场地图的东西会在老鼠的大脑中建立起来……正是这张临时的地图，标示了路线、路径和环境关系，最终决定了动物最终会释放什么反应（如果有的话）。”认知地图的想法在认知心理学中变得根深蒂固。这当然是直观的。
设计了神经生理学实验，使研究人员能够监测老鼠在迷宫中导航时单个神经元的活动。海马体中的神经元在这些类型的任务中可靠地激活，每个神经元都对环境中的特定位置做出反应（这些被称为“位置细胞”）。支持这一理论的发现是，海马体损伤会损害在水迷宫中的表现。到 20 世纪 80 年代后期，认知神经科学家开始相信认知地图存储在海马体中。
三十多年来，认知地图的存在在心理学中被普遍接受。但到了 90 年代初，认知地图开始瓦解。
诚然，老鼠在导航时使用的心理表征类型可能像真实的地图一样，正如托尔曼所认为的那样，包含有关位置的信息以及每个位置与彼此位置的关系，而与个人的视点无关。在这种模型中，认知地图由环境的“鸟瞰图”组成。
然而，还有另一种可能性。这些类型的导航任务激活的心理表征可能像照片或快照一样，它们只是从特定视点捕捉每个位置的外观。老鼠是通过使用认知地图导航，还是通过使用一系列视点特定的视觉“快照”导航？
为了确定它们使用哪种类型的心理表征，1991 年，研究人员构建了一种新型水迷宫。人们已经知道，如果可以自由访问迷宫内的所有有利位置，老鼠可以从迷宫中的任何其他地方导航到平台。如果研究人员在训练阶段限制老鼠进入莫里斯水迷宫的一部分会怎么样？这将阻止老鼠从封闭空间内的任何地方形成任何视点特定的快照。然后，在测试期间，他们将移除障碍物（注意图中左上角的浅蓝色障碍物），并将老鼠放入迷宫中障碍物曾经所在的空间。
如果认知地图假设是正确的，那么老鼠应该能够从它们无法形成任何视觉“快照”的迷宫部分成功地直接导航到平台。然而，如果老鼠依靠视觉场景的视点特定“快照”进行导航，那么当被放入新区域时，它们应该表现得好像它们身处一个全新的迷宫中。如果认知地图不存在，那么老鼠应该需要更长的时间才能找到平台。事实上，被放入不熟悉迷宫部分的老鼠远不如被放入熟悉迷宫部分的老鼠成功。
老鼠似乎不太可能是唯一抛弃认知地图的动物。另一组被深入研究导航的生物是昆虫——尤其是蚂蚁和蜜蜂。当蜜蜂被赋予一项必须找到一些隐藏食物的任务时，它们会形成认知地图还是拍摄视点特定的快照？在 1997 年的一项研究中，研究人员将一群蜜蜂分成两组，每组在一个充满物体的竞技场中接受不同形式的训练。第一组能够在整个竞技场中飞来飞去，直到找到隐藏的食物，就像它们在自然觅食环境中一样。然后，在测试期间，无论蜜蜂从竞技场的哪一侧释放出来，它们都能够立即再次找到食物。就像老鼠一样。但是第二组蜜蜂只接受了从一个特定位置接近食物的训练。当在测试期间从同一点释放时，这些蜜蜂成功了，正如预期的那样。关键问题是，那些接受过一条路线训练但从新位置释放的蜜蜂会怎么做？如果蜜蜂依靠视点特定的快照进行导航，那么与那些在他们训练的同一条路线上接受测试的蜜蜂相比，这些蜜蜂应该需要更长的时间才能找到食物。当然，这正是发生的情况。
蜜蜂和老鼠都学会了导航新环境，不是通过形成认知地图，而是通过使用环境中场景的视点依赖性快照。而且不仅仅是蜜蜂和老鼠；随后的研究已经证实，许多其他非人类动物物种也有一种视点依赖性场景识别机制，它们用它来导航，而不是类似地图的表征。下一步是观察人类：我们是使用认知地图，还是使用视点依赖性快照？
1998 年，两位名叫 Dan Simons 和 Ranxiao Wang 的认知心理学家想出了一种巧妙的方法来观察人类成年人的这种情况。实验参与者坐在桌子旁，桌子上放着一套物品：刷子、杯子、护目镜、订书机和剪刀。在观看完场景后，桌子上会放下帘子。在帘子后面，其中一件物品被移动了。然后升起帘子，参与者必须识别出五件物品中哪一件被移动了。诀窍在于，在某些试验中，整个物体阵列也会旋转，尽管每个物体相对于彼此物体都位于同一位置（除了已被移动的物体）。如果人类使用认知地图来记住视觉场景，那么桌子的旋转不应会对表现产生负面影响：当桌子旋转时，参与者应该和桌子保持原样一样，能够很好地注意到哪件物品被移动了。当桌子没有旋转时，正如预期的那样，人类参与者很容易指出五件物品中哪一件被移动了。然而，当桌子旋转时，他们的表现受到了影响。换句话说，当从不同的视点看桌子时，他们无法确定哪件物品相对于彼此物品处于不同的位置。事实证明，人类成年人也使用视点依赖性场景识别系统！他们拍摄视觉快照，而不是形成认知地图。通过改变视点，人类参与者可能就像在看一个全新的物体阵列。对儿童甚至幼儿进行了类似的实验。这些研究共同表明，该系统在生命早期就已上线，并在发育过程中保持相对不变。
如果人类确实具有与蜜蜂、老鼠和其他动物相同的认知机制来表示场景，那么可以合理地问一下，这种专门的机制是否也在大脑中具有专门的位置。对老鼠的研究表明，场景的表征位于海马体及其周围区域。如果人类形成相同的“快照”，那么人类在执行类似任务时应该会激活与老鼠相似的区域。为了检验这一预测，认知神经科学家 Epstein 和 Kanwisher 进行了一项 fMRI 实验，其中人类成年人只是观看场景、面孔和物体的图片。他们发现，大脑中的一个特定位置——实际上是在海马体内部！——对场景做出反应，对物体的反应非常微弱，对人脸则完全没有反应。他们将其命名为海马旁回位置区，它已被称为 PPA（在下面九位参与者中的每一位中都用黄色箭头表示）。
Epstein、Kanwisher 和其他人进行了更多的 fMRI 实验，以进一步阐明 PPA 的规则。他们发现，无论场景是室内还是室外，以及这些场景是空的还是充满物体的，它都会可靠地对场景做出反应。另一方面，对于通常位于场景中的事物（例如房间内的家具），在没有周围表面（例如房间的墙壁）的情况下，它们不会高度激活。综上所述，证据是压倒性的。PPA 似乎是人类的同源区域，对于大鼠海马体中的“位置神经元”。
因此，千禧年末也带来了认知地图的终结。当然，这并不是说人类不能使用地图。关键的区别在于，我们对环境的内部表征不是类似地图的。幸运的是，我的 GPS 没有强迫我使用快照匹配系统来在洛杉矶周围走动！
Tolman, E. (1948)。大鼠和人类的认知地图。《心理学评论》，55 (4), 189-208 DOI: 10.1037/h0061626
O'Keefe J, & Speakman A (1987)。大鼠海马体在空间记忆任务期间的单神经元活动。《实验脑研究。实验性大脑研究。脑实验》，68 (1), 1-27 PMID: 3691688
Whishaw IQ (1991)。大鼠在游泳池位置任务中的潜在学习：使用联想而非认知地图过程的证据。《实验心理学季刊。B，比较和生理心理学》，43 (1), 83-103 PMID: 2017576
Collett, T., & Rees, J. (1997)。膜翅目昆虫中基于视点的导航：接近进食器的地标引导的多种策略。《比较生理学杂志 A：感觉、神经和行为生理学》，181 (1), 47-58 DOI: 10.1007/s003590050092
Simons, D., & Wang, R. (1998)。感知真实世界的视点变化。《心理科学》，9 (4), 315-320 DOI: 10.1111/1467-9280.00062
Epstein R, & Kanwisher N (1998)。局部视觉环境的皮层表征。《自然》，392 (6676), 598-601 PMID: 9560155
图片来源： 洛杉矶市中心版权归作者所有。莫里斯水迷宫经 Justin Wood 许可。蜜蜂实验示意图是作者的杰作。fMRI 图像来自 Epstein 和 Kanwisher (1998)。