本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
合作与冲突都是人类社会的一部分。虽然大量的学术文献探讨了冲突的进化起源,但近年来,人们越来越关注合作行为进化起源的研究。合作行为的一个组成部分可能是其他动物也存在的对不公平的厌恶。一些科学家认为,对不公平的厌恶本身可能是推动合作执行的主要因素。简单来说,对不公平的厌恶是指合作伙伴对相同努力后获得不平等报酬的抵制,因此需要个体意识到自己和合作伙伴的努力和回报。例如,非人类灵长类动物(如卷尾猴、黑猩猩和棉顶绢毛猴)如果它们的伙伴为同样的努力获得更好的奖励,就会拒绝参与合作解决问题的任务。
但是,其他合作动物呢?例如,众所周知犬科动物会合作狩猎。虽然驯化过程促进了人与狗之间的社会互动,但可能以牺牲狗与狗之间的社会互动为代价,但狗显然通常会参与合作行为。虽然狗很容易与人类合作(例如,导盲犬、缉毒犬),但在许多情况下,多只狗必须相互合作,才能与人类一起朝着共同目标努力(例如,猎犬)。由于狗表现出对人类有意交流线索的理解,并且由于狗对人类针对它们以及针对其他人的行为很敏感,因此它们是非常适合研究不公平厌恶问题的物种。
成对的家犬是否对人类实验者为相同行为提供的奖励不公平敏感?在本研究中,实验者先后要求两只狗做出特定的行为,以获得食物奖励。在所有情况下,狗之间彼此熟悉,并且所有狗都经过训练,可以根据要求向主人伸出爪子。在每次试验中,除了口头要求伸出爪子外,实验者避免与任何一只狗进行任何交流。共有 29 只狗参与了实验。
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条件如下
ET:“公平测试”,受试者和伙伴都获得相同的低价值奖励。此条件作为基线。
QI:“质量不公平测试”,受试者获得的奖励价值低于伙伴。
RI:“奖励不公平测试”,受试者未获得奖励,而伙伴获得低价值奖励。
EC:“努力控制”,两只狗都获得了低价值奖励,但伙伴不必执行要求的行为才能获得奖励。包含此条件是为了确定不公平条件的结果是否可能是受试者意识到伙伴付出的努力的结果。
“评估”,在没有伙伴在场的情况下对每只狗进行,以评估狗是否会向不熟悉的实验者伸出爪子 30 次。
NR:“无奖励”,在评估条件之后,在没有伙伴在场的情况下进行,以观察狗在没有奖励的情况下会继续伸出爪子多长时间。
在所有条件下,包括非社会评估和无奖励条件,高价值奖励(香肠)和低价值奖励(面包)都存在且对每只狗可见。每个测试会话最多包含 30 次试验,其中伙伴在受试者之前立即执行。如果受试者在完成所有 30 次试验之前拒绝参与,则进行的试验次数会更少。实验者会重复命令最多十次,然后中止会话的其余部分。此外,所有条件都为每个受试者随机化和平衡,但第一个条件永远不是“无奖励条件”或“奖励不公平”条件。非社会评估控制在社会条件之前对一半受试者进行,在社会条件之后对另一半受试者进行。
正如如果狗具有不公平厌恶感所预期的那样,与基线公平(ET)条件相比,受试者在“奖励不公平”(RI)条件下更早地拒绝向实验者伸出爪子。此外,伙伴的存在至关重要:与非社会“无奖励”条件相比,如果奖励接收伙伴在场,受试者停止反应的时间明显更早。
回想一下,实验者会重复口头命令最多十次,然后结束测试会话。如果在他们做出反应之前需要更多请求,则可能反映了受试者的犹豫。
唯一显着差异是,在奖励不公平(RI)条件下,与基线(ET)条件相比,受试者不太愿意参与(需要更多口头命令)。当他们的伙伴因相同的行为而获得奖励(RI)时,狗也比在非社会无奖励(NR)条件下更犹豫伸出爪子。这再次表明伙伴的存在至关重要,因为在这两种条件下,受试者都没有获得奖励。
此外,实验者还记录了与受试者在测试会话期间的压力相关的许多其他变量,定义为每次试验的抓挠、打哈欠、舔舐和避免与伙伴目光接触的次数。这种比较表明,与基线(ET)条件和非社会无奖励(NR)条件相比,受试者在奖励不公平(RI)条件下更焦虑。与之前的研究结果一样,这一发现表明伙伴的存在是关键:在有奖励的伙伴在场的情况下没有获得奖励比独自一人没有获得奖励更令人焦虑。
综上所述,这些结果表明,狗对不平等的奖励分配很敏感,而不仅仅是对成本(努力)或收益(奖励质量)的差异敏感。
然而,狗可能只是对另一只狗的存在做出反应,而不是对奖励分配做出反应。为了解释这一点,进行了第二个实验来控制伙伴的存在。装置与之前相同,条件(为每个受试者随机化和平衡)为
SC:“社会控制”,受试者和伙伴都未获得奖励。
RI:“奖励不公平测试”,受试者未获得奖励,而伙伴获得低价值奖励。(与第一个实验中的 RI 条件相同)
总的来说,与 SC 条件相比,在 RI 条件下,狗犹豫的时间更长(需要更多口头命令),并且也表现出更多表明焦虑的行为。这些结果支持了早期的结论,即受试者是对不平等的奖励分配做出反应,而不仅仅是对另一只狗的存在或不存在做出反应。
综上所述,这些结果表明狗具有公平感;如果它们在另一只狗因相同行为获得奖励的情况下没有获得奖励,它们就会拒绝服从口头命令。但这些结果与非人类灵长类动物的不公平厌恶研究略有不同。例如,非人类灵长类动物除了对不平等的奖励分配敏感外,还对其社会伙伴获得的奖励质量和付出的努力的更细微差异敏感。虽然所有主人都报告说狗更喜欢高品质奖励(香肠)而不是低品质奖励(面包),但狗可能非常习惯被训练,以至于它们渴望服从命令,即使是为了换取低品质奖励。狗普遍渴望取悦人类也可能解释了食物奖励质量的结果。鉴于这些潜在的混淆因素,我们只能推测它们对奖励质量漠不关心的原因。
研究人员认为,也许,对不公平厌恶的心理机制需要感知关系之间的关系的能力——也就是说,比较自己的努力与奖励之间的关系,以及伙伴的努力与奖励之间的关系。只有人类、黑猩猩和狒狒已知能够解决需要这种关系复杂程度的任务。因此,狗可能只是缺乏理解这种“关系之间的关系”的能力。这可以解释本研究的结果,其中狗更普遍地对是否获得奖励敏感,而不是对更细微的不公平敏感。作者想知道“对是否获得奖励的敏感性是否是认知水平更高的不公平厌恶形式的前兆。”
这些结果与非人类灵长类动物研究的另一个显着差异是,狗从未拒绝食物。狗仅在处于不利地位(未获得奖励)时才对不公平做出反应;从未出现获得奖励的狗拒绝奖励的情况。狗不愿意付出拒绝不公平优势的代价,即使这对它们有利,而一些非人类灵长类动物物种愿意付出这种代价。非人类灵长类动物(以及人类)中更复杂形式的不公平厌恶可能表明狗和灵长类动物之间的另一个根本差异,也许再次表明狗拥有更复杂形式的不公平厌恶的前兆;一种proto-公平性。
这引发了几个问题。首先,这种更基本形式的不公平厌恶是灵长类动物和驯化物种独有的,还是可以在其他已知在其自然环境中合作行动的物种中找到?其次,在狗身上看到的对食物质量和努力的不敏感性是否反映了它们被人类驯化或发展训练?为了解决第一个问题,其他社会物种——驯化的和非驯化的——应该在类似的实验中进行测试。为了解决第二个问题,野生和人工饲养的狼,以及其他驯化的犬科动物(例如我们已经了解和喜爱的驯化狐狸)应该在这种任务中进行测试。如果狼在这项任务中的表现更接近非人类灵长类动物,而驯化狐狸的行为类似于家犬,那么也许在驯化过程中存在权衡,其中对同种不公平奖励的敏感性有所丧失,而对人类社会线索的敏感性则得到提高。
Range F, Horn L, Viranyi Z, & Huber L (2009). The absence of reward induces inequity aversion in dogs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106 (1), 340-5. PMID: 19064923