本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
虽然自然选择作用于个体生存能力,但性选择作用于个体交配和成功繁殖后代的能力。换句话说,性选择是一个过程,通过这个过程,给定物种的个体努力在生殖上更成功。它主要通过两种方式运作,查尔斯·达尔文在他的 1871 年出版的著作《人类的由来与性选择》中首次指出的。他写道:“性斗争有两种;一种是同性个体之间(通常是雄性)为了赶走或杀死竞争对手,雌性保持被动;另一种斗争同样发生在同性个体之间,目的是为了激发或吸引异性(通常是雌性),雌性不再保持被动,而是选择更令人愉悦的伴侣。” 也就是说,性选择可能通过使一些个体更能够胜过其他雄性以获得与异性交配的机会来发挥作用,或者它可能通过使一些个体对异性更具吸引力来发挥作用。有时,这两种过程可能在同一物种内同时活跃。
如果声学呼叫包含关于呼叫者的信息,并且这些信息在某种程度上导致生殖成功率提高,那么声学呼叫可能会受到性选择的影响。可能是呼叫质量的变化可能导致其他个体退出攻击性对抗,或者它们可能对预期的接收者更具吸引力或更缺乏吸引力。如果性选择的呼叫产生“代价高昂”,则可以在进化时间中维持这些呼叫。例如,图加拉蛙发出一种呼叫,向雌性发出性意图信号。不幸的是,对于雄性图加拉蛙来说,这种呼叫也是食蛙蝙蝠的晚餐铃。正是在这个意义上,这种呼叫的产生是代价高昂的,因为雄蛙在寻找性和成为饥饿蝙蝠的晚餐之间走着一条狭窄的道路。适应性“较差”的图加拉蛙最好不要伪造呼叫并成为一顿美餐,这样做会稍微增加其生殖成功的潜力。或者,如果由于各种解剖学或生理学限制而无法伪造性选择的呼叫,则可以在进化时间中维持这些呼叫。
其中一种诚实信号是声学声音的一个特征,称为共振峰频率或共振峰离散度,它是“声道中空气的自然共振频率”。用非技术术语来说,共振峰有助于我们所认为的声音“质量”。共振峰是人类检测元音之间差异能力的基础,使我们能够区分语言的声音。但是,检测共振峰差异的能力绝不是我们物种独有的。事实上,共振峰可以提供关于呼叫者体型的信息,至少在哺乳动物中是这样,因为共振峰与呼叫者声道长度之间存在密切的相关性,进而与呼叫者的整体体型相关。如果较大的体型与作为潜在配偶的质量提高或赢得争夺配偶机会的战斗的可能性增加有关(对于许多物种来说确实如此),那么声学呼叫的共振峰将是听者判断潜在呼叫者的可靠方法。
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本月《动物行为学》杂志上的两篇论文探讨了声学信号,特别是共振峰,可能是两种截然不同的哺乳动物的繁殖质量指标的可能性:北美野牛 (Bison bison) 和考拉 (Phascolarctos cinereus)。
对于野牛来说,体型很重要
在整个夏季繁殖季节,野牛公牛通过一种称为“照管”的过程来保护雌性免受其他竞争对手雄性的侵害。“照管”包括一系列与支配地位相关的行为,包括姿势展示、气味标记、扒地、蹭头、肢体冲突和发声,这些发声被称为“吼叫”。连续四个夏天,由加州大学戴维斯分校研究生 Megan T. Wyman 领导的研究人员前往内布拉斯加州的 Fort Niobrara 国家野生动物保护区。在那里,他们在所有白天时间观察了 325 头野牛的牛群,收集了每头雄性的大量数据,确定了每只幼牛的亲子关系,记录了每次交配的发生,并记录了每只成年雄性的吼叫声。
总之,这些数据使他们能够检验两个假设。首先,他们确定体重而不是年龄可以预测雄性野牛吼叫声的共振峰频率,体型较大的公牛具有较低的共振峰。因此,共振峰频率是雄性美洲野牛体重的可靠指标。
其次,他们确定共振峰频率是否可以预测支配地位、成功交配次数和后代数量。结果表明,共振峰频率成功预测了每头公牛在繁殖季节的交配次数。共振峰频率较低(因此声道较长)的雄性具有更高的交配成功率。虽然共振峰在统计学上无法预测每头公牛成功生育的后代数量或其在支配等级中的位置,但后代数量与这些变量中的每一个都相关。因此,雄性吼叫声的质量最终可能对其支配地位和成功生育的后代数量产生间接影响。
最后,研究人员发现,交配成功率高的公牛的共振峰频率低于仅根据其体重预测的频率。这意味着最优质的雄性可能在不知不觉中发现了一种夸大其声道表观长度的方法。研究人员认为,这可能反映了“性选择驱动的持续适应过程”。未来,Wyman 和她的同事计划使用听觉回放实验来确定共振峰频率对交配成功的影响主要是由雄性竞争还是雌性选择驱动的。
像野牛一样,像考拉
考拉的故事惊人地相似。维也纳大学认知生物学系的博士后研究员 Benjamin D. Charlton(现就职于 萨塞克斯大学)及其同事前往澳大利亚布里斯班的 Lone Pine 考拉保护区。在保护区,他们向 16 只处于发情期的成年雌性考拉展示了从 5 只不同雄性录制的吼叫声的听觉回放。研究人员人为地降低和升高了每只雄性录音的共振峰频率,以近似体型较大和较小的雄性。这样,他们就可以确定录音之间系统性差异的唯一声学变量是共振峰频率本身。
设置非常简单。雌性被放置在一个小围栏中,围栏的末端放置了两个扬声器,用于播放预先录制的雄性吼叫声。研究人员只是记录了雌性更喜欢接近哪两种声音。
他们发现,发情期的雌性在与体型较大的雄性相关的声音附近花费了更多时间。她们也更频繁、更长时间地看向声音传来的方向。
由于对来自任何特定雄性的录音没有偏好,研究人员可以确定,雌性的接近行为完全是由共振峰频率驱动的,而不是任何其他可能的声学变量。研究人员得出结论,与共振峰较高的雄性考拉相比,产生共振峰频率较低的吼叫声的雄性考拉可能会受到更多发情期雌性的关注,因此更有可能成功地与它们交配。
综上所述,野牛和考拉实验都表明,共振峰频率的变化最初可能是通过性选择进化而来的,目的是传递关于体型的信息。在多种哺乳动物中都观察到了类似的模式,包括红鹿、熊猫和各种灵长类动物,包括人类。鉴于共振峰频率与有胎盘哺乳动物和有袋动物的交配成功率之间存在广泛的关联,这些偏好可能在哺乳动物进化枝的早期就出现了。这引出了 Charlton 及其同事提出的一个有趣的问题:由于共振峰频率的变化不仅指导与交配相关的决策,而且也是个体人类语音之间区别的基础,这对于语言的进化可能意味着什么?
Wyman M.T.、Mooring M.S.、McCowan B.、Penedo M.C.T.、Reby D. & Hart L.A. (2012)。北美野牛 (Bison bison) 雄性发声中体型和质量的声学线索,《动物行为学》,84 (6) 1381-1391。DOI:10.1016/j.anbehav.2012.08.037
Charlton B.D.、Ellis W.A.H.、Brumm J.、Nilsson K. & Fitch W.T. (2012)。雌性考拉更喜欢共振峰较低的吼叫声,这表明雄性体型较大,《动物行为学》,84 (6) 1565-1571。DOI:10.1016/j.anbehav.2012.09.034
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图片来源:野牛来自 Wyman 等人 (2012);考拉来自 Jeremiah Blatz/Creative Commons。