本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
四处走动是一项复杂的业务。每年，动物们穿越数英里的天空和海洋（以及陆地），追逐温暖、食物或配偶，随着地球的旋转和季节的变化。而且如此精准！有些动物依赖视觉地标，有些动物依赖磁场的细微变化，还有一些动物将它们的内在时钟与太阳和星星在天空中的运动相匹配。
一位研究人员，詹妮弗·A·马瑟，想知道：章鱼是如何导航的？它们依赖化学触觉感官信息，还是以视觉地标为方向？章鱼在“家”中居住数天，有时甚至数周，当它们外出觅食时，有时会离开数小时之久。因此，它们必须使用某种记忆来找到回家的路。
许多软体动物使用踪迹追踪，并跟随自己的粘液踪迹，或他人的踪迹。你可能会认为章鱼也使用踪迹追踪，因为它们通过化学触觉探索来觅食——它们吸盘上至少有四种不同类型的受体，在它们沿着岩石海床移动时收集化学和触觉信息。
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然而，许多其他物种使用视觉场景识别来帮助导航：蚂蚁、蜜蜂、沙鼠、仓鼠、鸽子，甚至人类，都使用视觉地标在它们的环境中导航。由于章鱼使用视觉信息来区分不同的物体，它们也可以使用视觉地标来回家。
首先，马瑟和各种地球观察志愿者观察了四只野生章鱼的觅食运动，总共进行了113次完整的往返行程。由于只有需要使用记忆的行程才令人感兴趣，因此排除了少于十分钟或距离起点少于两米的行程，剩下六十次行程（53%）进行分析。平均距离为 9.3 米，平均持续时间为 55 分钟——因此肯定需要记忆才能回家。
总的来说，返程行程并不是去程行程的重现，这表明章鱼不仅仅是跟随自己的踪迹。此外，行程通常在不同的方向，因此它们不可能仅仅使用先前行程中收集的化学触觉信息。此外，值得注意的是，对于较长的行程，章鱼使用喷射推进在水中移动，而不是用手臂爬行。由于它们没有与地面持续接触，因此它们不太可能仅仅依赖化学触觉信息，如果依赖的话。
有趣的是，捕捉时距离家远的距离与选择立即吃掉捕获的猎物还是带回家食用之间存在显着的相关性。这表明章鱼可能表示它们离家的距离，或者它们离开家后经过的时间。
然后，研究人员和志愿者在章鱼家门口的前面（但没有阻挡）放置了人工地标。这些地标是 6 厘米见方，20 厘米高，并涂有黑白条纹交替图案。地标保持不动三天，在第三天，当看到章鱼离开家时，志愿者将地标移到距离先前位置一米远的地方。
这个视觉地标的移动会影响章鱼找到回家路的能力吗？ 实际上并没有。然而，这并不意味着它们不使用视觉地标——它们确实有可能依赖更大更明显的自然地标（大石头、悬崖等），而不是较小的外来地标。为了解决这些悬而未决的问题，马瑟进行了一系列受控的实验室研究（在本科生 Zen Faulkes 的帮助下！）。
四只幼年东太平洋红章鱼（章鱼 rubescens）被安置在一个水族箱中，但被分隔到它们自己的区域。
每只章鱼在其水箱区域内都有一个黑色有机玻璃立方体，一端开口，用作其“家”。 为了进行测试，将动物（在“家”立方体内部）移动到不同的水箱中。 测试水箱是圆形的，放置在房间中，因此章鱼无法从水箱外部看到视觉地标。 使用了两段塑料管作为视觉地标，并直接放置在黑色立方体的开口对面。 两只章鱼花了两个月的时间才习惯测试水箱。 其中两只章鱼从未习惯，因此没有进行测试。
这两段塑料管是空心的，直径 3.3 厘米，高 10 厘米。 问题是章鱼是否可以使用管子作为视觉地标来寻找食物。
首先，螃蟹只是被释放到水箱中，以便章鱼习惯于捕猎和吃螃蟹。 一旦它们容易捕获螃蟹，螃蟹就被限制在塑料管附近的玻璃碗中。 最后，螃蟹将被放入空心管中供章鱼取回，但这仅在章鱼抓住管子之后——这确保了章鱼不依赖化学线索。 在持续超过两周的这种训练模式之后，测试开始了。
在测试期间，两个地标相对于房屋立方体的开口在水箱周围系统地移动。 章鱼会以地标的视觉位置为方向，而不是以任何特定方向或地标的先前位置为方向吗？ 如果添加了额外的地标，并且整个视觉场景都被移动了，情况又会怎样？ 如果地标在视觉场景中被切换，情况又会怎样？
当只有一个视觉地标，并且每天相对于房屋立方体移动 90 度时，会发生什么？
第一只章鱼在 6/8 的反应中是准确的，第二只章鱼在 7/9 的反应中是准确的。 总的来说，两种动物都学会了走向视觉地标以获得食物奖励，无论其位置如何。
接下来，马瑟想知道，如果视觉场景包含多个视觉地标会发生什么？ 章鱼能在有三个地标的环境中有效地导航吗？
这项任务只给了两只章鱼中的一只。 章鱼首先以较大更明显的黑色盒子为方向，然后从盒子移动到管子，但在第 3 天，它学会了直接走向塑料管。
一旦章鱼学会了围绕三个地标导航，它们就被重新排列了。
第一次移动管子时，章鱼移动到盒子，然后重新定向到管子。 第二次，当管子回到起始位置时，章鱼最初开始向其先前的位置移动，但随后纠正了自己并找到了管子。 第三天，章鱼探索了盒子和盘子，返回家，然后直接走向管子。 最后在第四天，第一个反应是在管子的先前位置搜索。
然后，管子完全被移除了。 首先，章鱼走向盒子，然后是盘子，然后是管子的先前位置，然后回到盒子，然后它绕着整个水箱转了一圈。 在这种情况的第二天，章鱼首先走向管子的最近位置，然后是盒子，回到家，然后回到盒子。 第三天也类似。
总而言之，这些证据表明章鱼确实使用视觉空间信息。 实地研究表明，章鱼与海底没有持续接触，没有重现它们的去程路径回家，并且每天都走不同的路径。 鉴于这些证据，它们不太可能依赖化学或触觉信息来指导它们的导航。
实验室测试表明，它们可以学会以视觉地标为方向，并且即使地标被移动，它们也会继续这样做。 它们还可以编码由多个地标组成的较大场景，并且似乎优先以较大更明显的物体为方向。 实地人工地标位移实验也表明，章鱼依赖较大的固定物体（例如大石头），即使较小的物体更引人注目。
章鱼在实验室中犯的系统性错误，以及实地觅食路径的分布，表明章鱼保持着它们去过哪里以及以前在哪里找到食物的工作记忆。 此外，在实地，章鱼决定立即吃掉猎物还是带回家吃的决定部分基于其当前位置与家之间的距离。 重要的是，捕获猎物的大小对这一决定没有显着贡献。 这表明章鱼保持着它们活动范围（约 15 米直径）的内部心理地图，以及它们在该地图中相对于家的位置。 对于大脑位于手臂内的生物来说，这还不错。
Mather, J. (1991). 章鱼通过空间记忆和使用视觉地标进行导航比较生理学杂志 A, 168 (4), 491-497. DOI: 10.1007/BF00199609
有关空间导航的更多信息
图片：东太平洋红章鱼，来自 Flickr/Ken-ichi。