本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
大食蚁兽,Myrmecophaga tridactyla,顾名思义,只吃蚂蚁和白蚁。由于大食蚁兽及其进化祖先已经以蚂蚁和白蚁为食近6000万年,一位名叫肯特·雷德福德的研究员假设,随着时间的推移,蚂蚁和白蚁可能已经进化出各种防御机制以避免捕食。换句话说,食蚁兽的摄食偏好与其猎物的防御机制之间可能存在共同进化。为了调查这个问题,1984年,雷德福德前往巴西研究巴西利亚动物园和埃马斯国家公园野外的一群食蚁兽。
蚂蚁和白蚁是高度社会性的生物,它们的社会结构由三个主要群体组成:生殖阶级、工蚁阶级和兵蚁阶级。白蚁和蚂蚁兵蚁阶级的防御机制各不相同,从完全基于化学物质(它们分泌有毒或驱避性化学物质)到完全机械化(它们使用大颚刺穿攻击者的皮肤,偶尔还会使其流血)。雷德福德假设,食蚁兽的觅食行为会根据它们所吃的蚂蚁和白蚁群落的兵蚁阶级所采用的防御行为类型而有所不同。
研究的第一部分是在巴西利亚动物园饲养的三只大食蚁兽的帮助下进行的。在食蚁兽面前放置了两个浅盘,每个浅盘都装有被打碎的白蚁丘碎片。因此,每个盘子都包含数千只活着的、活跃的白蚁,属于八个可能的物种之一:Grigiotermes metoecus、Armitermes euamignathus、Cornitermes cumulans、Cortaritermes silvestri、Nasutitermes、Procorniterrnes araujoi、Velocitermes paucipilis 和 Orthognathotermes gibberorum。对每只食蚁兽都进行了所有可能的双向组合测试,以确定它们的总体偏好。
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研究人员记录了食蚁兽吃不同物种的顺序,以及食蚁兽嗅探但没有吃特定物种的次数。由于不可能量化被吃掉的白蚁数量,他们还记录了每个物种的每次摄食时间的持续时间。将食蚁兽的觅食行为与三个白蚁变量进行了比较:白蚁的大小、它们的营养价值以及它们使用的防御系统类型(化学防御或机械防御)。
食蚁兽并没有平等地吃不同的物种。在28个双向比较中的24个中,对一种白蚁物种的偏好明显高于另一种,并且所有三只食蚁兽都表现出相同的偏好。最美味的两种白蚁物种是 Cornitermes 和 Procornitermes。
仅这些发现就表明,食蚁兽正在做出明确的觅食决定,而不是机会主义地吃掉周围的任何生物。然而,雷德福德想知道,食蚁兽如何决定吃哪些物种?食蚁兽是如何做出决定的?
猎物大小与摄食决定没有显着相关性,猎物的营养价值也没有。这两种可能性都被轻易排除。构成兵蚁阶级的群体百分比也与摄食决定无关。兵蚁的攻击性也无关。尽管食蚁兽有明显的偏好,但雷德福德无法确定这些偏好背后的变量。
也许野生食蚁兽可以提供一些线索。
雷德福德和他的同事在国家公园周围开车,寻找食蚁兽。一旦他们发现食蚁兽,他们就会下车步行跟随。收集了有关摄食地点和持续时间的数据,以及(在可能的情况下)猎物物种。食蚁兽将23.1%的时间(在40次观察和1487次单独的摄食过程中)用于摄食行为。在观察到的摄食过程中,确定了八种白蚁和六种蚂蚁。
同样,很明显,食蚁兽表现出明显的偏好。但野生食蚁兽表现出的偏好与它们的圈养同类表现出的偏好不同。例如,圈养食蚁兽最喜欢的白蚁物种 Cornitermes,仅占野生摄食时间的 12%,偏好度仅排在第四位。而圈养食蚁兽最不喜欢的属 Velocitermes,却是野外最喜欢的。
是什么可以解释物种偏好方面的差异?一种可能性是不同物种使用的蚁丘结构。在动物园的测试中,食蚁兽从未必须破开白蚁丘;相反,碎裂的蚁丘碎片被呈现给它们。例如,Syntermes,动物园中最受欢迎的物种之一,其蚁丘结构深入地下 1.5 米,当从上方受到攻击时,蚂蚁可以退到更深的地下。也可能是某些防御机制(特别是化学防御机制)在提供给圈养食蚁兽的碎裂蚁丘中效果明显降低。
此外,在野外,食蚁兽的摄食方式可能旨在避开兵蚁,并且面临比动物园提供的样本中更低的兵蚁与工蚁比例。具体而言,在食蚁兽开始摄食时,工蚁比兵蚁更多,而兵蚁比工蚁更少,即使只过几秒钟也是如此。先前的研究表明,一旦兵蚁与工蚁的比例变得不利(由于工蚁的退却和兵蚁的征募),食蚁兽就会停止进食。科学家们已经通过确定食蚁兽胃样本中的兵蚁与工蚁比例了解了这一点。
对这种差异的另一种可能的解释是,在许多情况下,多种白蚁或蚂蚁共享同一个蚁丘。这可能意味着,在动物园的受控环境下特别美味的某些物种,由于它们靠近其他不太理想或更具攻击性的物种,因此在野外不太受欢迎。
对这种差异的另一种解释来自食蚁兽可能并非专门以蚂蚁或白蚁为食,而是以社会性的小型节肢动物为食的可能性。在委内瑞拉,食蚁兽主要捕食蚂蚁,而在巴西,它们主要以白蚁为食。饮食差异可能与不同地区各种蚂蚁和白蚁的相对可获得性有关。因此,雷德福德认为
食蚁兽的偏好可能仅仅相对于它们可获得的社会性昆虫而言,而不是基于特定猎物物种的内在因素。这种灵活性对于允许[食蚁兽]在如此多不同的栖息地(具有不同的社会性昆虫群落)中活动是必要的,并且可能解释了本研究报告的野生和圈养偏好之间缺乏一致性的原因。
很可能,这些可能性中的每一种都可能在解释观察到的圈养和野生食蚁兽之间猎物偏好的差异中发挥作用。
那么更大的防御策略问题呢?当结合圈养实验和野外观察的数据时,雷德福德发现食蚁兽倾向于避开使用化学防御的白蚁,而偏爱那些依赖机械防御的白蚁。可能是那些依赖使用大颚进行切割或切片的物种(例如 Procornitermes 和 Cornitermes)对于小型捕食者(如小鼠)来说是有效的防御,但对于较大的捕食者(如用长长的唾液覆盖的舌头吞食它们的食蚁兽)来说通常无效。
雷德福德还做出了另一个重要的观察。大食蚁兽以类似的方式捕食所有不同的猎物物种,而不管营养价值、蚁丘结构或防御系统如何:它们短时间进食,并经常从一个蚁丘切换到另一个蚁丘。先前有人提出,这仅仅是谨慎的捕食:食蚁兽可以避免完全摧毁任何特定的蚁丘并失去宝贵的食物来源。相反,这些数据表明,食蚁兽的捕食模式是由于其猎物采用的防御策略而产生的。一旦周围的兵蚁太多,食蚁兽就该转移到下一个蚁丘了。
当捕食者改进其与狩猎相关的行为时,猎物会提高其避免捕食和逃离捕食者的能力。这场进化乒乓球游戏已经进行了数百万年,导致蚂蚁和白蚁中产生了一套精细的防御机制,以及食蚁兽中一套同样复杂的狩猎技术。只要双方都在比赛,任何一方都不会获胜。
肯特·H·雷德福德 (1985)。圈养和野生大食蚁兽 (Myrmecophaga tridactyla) 的摄食和食物偏好 动物学杂志,205, 559-572。