本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
“两只黑猩猩在寒冷的暴雨中被错误地关在 shelter 外。当科勒教授偶然路过时，它们沮丧地站着，雨水顺着它们颤抖的身体流淌。” 詹姆斯·勒巴博士回忆说，在为两只黑猩猩打开门后，“它们并没有像许多孩子那样毫不犹豫地冲进温暖的 shelter，而是都耽搁了一会儿才进入温暖的 shelter，热情地拥抱了它们的恩人。”
关于支持科学新闻报道
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道： 订阅。通过购买订阅，您将帮助确保关于塑造我们当今世界的发现和思想的具有影响力的故事能够拥有未来。
“黑猩猩，”灵长类动物学家弗朗斯·德瓦尔指出，“通常不会无缘无故地拥抱它们的看护者。” 这是一幅引人入胜的画面，不是吗？ 至少有些动物可能能够感受和表达感激之情？ 如果我们希望论证某些动物至少拥有某种程度的原始感恩之心，或者拥有感受和表达感恩所需的认知基础，我们首先必须确定感恩的真正含义。
黑斑羚是原产于非洲的大型羚羊，它们互相梳理毛发。非洲黑斑羚之间的梳理行为通常是自发的：一个个体为第二个体的颈部梳理毛发，然后第二个体反过来为第一个体梳理相同的时间。哈特和哈特认为，这种相互梳理毛发的行为有助于清除个体自身无法触及的身体部位的蜱虫。
吸血蝙蝠，正如您可能预料的那样，仅靠血液生存，并且大多数蝙蝠至少每三天进食一次。虽然成年吸血蝙蝠经常错过进食，但它们无需担心，因为其他个体将反刍血液来喂养它们。
虽然黑斑羚和吸血蝙蝠的例子很有趣，但它们可以用比感恩更简单的机制来解释：基于对称性的互惠。也就是说，“如果一个物种的成员优先向亲近的伙伴施以恩惠，那么由于联系的对称性，恩惠的分配将自动是互惠的。” 换句话说，黑斑羚的互相挠痒痒和吸血蝙蝠的吐血可能仅仅是相关的：经常在一起的个体倾向于进行互惠互动，但这仅仅是因为它们倾向于在一起。这些类型的互动不需要任何复杂的心理计算来指导只针对特定个体的回报，或者跟踪已接受和提供的服务。
也许在您看来，您收养的狗或猫对您格外关注，也许是为了感谢您对它或它的救助？邦妮和德瓦尔写道：
即使我们都听说过（作者也有亲身经历）宠物从悲惨的流浪生活被收养到舒适的现代家庭，但有可能分辨出它们对我们的照顾和食物的超乎寻常的感激之情（例如，摇尾巴、发出咕噜声）是否与感恩有关。更简单的解释是，在长期匮乏之后，会产生一种持续一生的对比效应，使得这些动物在收到满满一碗食物时表现出比平均水平更高的快乐表情。在人类中，没有人会将快乐与感恩混淆。另一方面，如果快乐是以个人化的方式表达的，专门针对给予快乐的个体，难道我们不是更接近感恩了吗？
德瓦尔观察了黑猩猩之间常见的食物换取梳理毛发的行为，以确定食物换取梳理毛发是否仅仅是接近的结果（如黑斑羚或吸血蝙蝠），或者是良好感觉的结果（如收养的家犬），或者是否在某种程度上更需要计算，例如需要能够将互惠行为指向特定个体。
在研究人员确定了特定日期的梳理模式后，将成捆的树叶和树枝放入黑猩猩围栏中。成年黑猩猩更倾向于与当天早些时候为它们梳理过毛发的个体分享食物。由于黑猩猩只与它们以前的梳理伙伴分享食物，而不是与任何人分享食物，德瓦尔推断，黑猩猩必须跟踪给予和接受的恩惠，并且它们必须能够区分不同的社会伙伴。因此，这种形式的互惠不仅仅是由良好的情绪驱动的。
在另一项实验中，灵长类动物学家塞法斯和切尼播放了绿猴叫声的录音，并测量了最近被梳理毛发的个体的反应。他们使用的发声类型是用于威胁敌人和征求朋友支持的叫声，以应对冲突。当录音是以前的梳理伙伴时，绿猴比录音是其他个体时更关注。
这些研究共同表明，一些非人类灵长类动物具有感恩所需的长期记忆能力，以及区分个体能力。这些能力可能是感恩的必要条件，但它们是否充分呢？
但是，如果感恩如邦妮和德瓦尔所写，是人类社会的“粘合剂和润滑剂”，那么感恩还有一个先决条件：义务。也就是说，在接受恩惠后，一个人不仅必须渴望回报它，而且必须有义务这样做。不这样做将代表一种社会越轨行为，应受到惩罚。事实上，费尔和加赫特对人类的一项研究表明，如果没有惩罚的可能性，合作循环就会崩溃。他们将这一发现解释为证据，表明“利他惩罚是人类合作建立的关键力量，[并且他们的]研究表明，在维持人类合作方面发挥作用的因素比亲属选择或互惠利他机制提供的更多。” 邦妮和德瓦尔认为，可能“感恩似乎从一端为[合作]提供支持，而惩罚和报复则从另一端驱动它。”
动物有感恩之心吗？我认为这仍然是一个悬而未决的问题。但很明显，一些动物，如黑猩猩和其他非人类灵长类动物，似乎至少拥有更基本形式的原始感恩之心，这基于它们能够跟踪给予和接受来自不同个体的恩惠的能力。
克里斯汀·E·邦妮和弗朗斯·B·M·德瓦尔 (2004)。灵长类动物的社会互惠和感恩的起源载于罗伯特·A·埃蒙斯和迈克尔·E·麦卡洛 (编) 《感恩心理学》(牛津大学出版社)，213-229
德瓦尔，F. (1997)。黑猩猩的服务经济：食物换取梳理毛发《进化与人类行为》，18 (6), 375-386 DOI: 10.1016/S1090-5138(97)00085-8
费尔，E.和加赫特，S. (2002)。人类的利他惩罚《自然》，415 (6868), 137-140 DOI: 10.1038/415137a
哈特，B.和哈特，L. (1992)。黑斑羚，高角羚的互惠异体梳理毛发《动物行为》，44 (6), 1073-1083 DOI: 10.1016/S0003-3472(05)80319-7
威尔金森，G. (1984)。吸血蝙蝠的互惠食物分享《自然》，308 (5955), 181-184 DOI: 10.1038/308181a0
塞法斯 RM 和切尼 DL (1984)。绿猴的梳理毛发、联盟和互惠利他主义。《自然》，308 (5959), 541-3 PMID: 6709060