本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
[博客总部这周真的很忙，因为是数据收集周。数据收集周很棒，但这意味着更少的博客时间。所以这是档案中的一篇文章。我特意为Drugmonkey挑选了这篇文章，因为他非常喜欢它。]
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角雕（Harpia harpyja）是一种令人讨厌、外表可怕、像毛绒玩具一样拥抱的食肉猛禽。雌性角雕体重14-20磅，雄性体重8.5-12磅。它们站立时高度在2.9到3.5英尺之间。角雕的翼展可达6英尺7英寸。爪子——抓住猎物的锋利爪子——长达5.1英寸。英寸！！
图1：哎呀。图2：和小孩一样高。
图4：布偶让一切都变得更好。
这些是可怕、可怕的鸟类。它们吃肉。它们主要捕食树懒、猴子、豪猪、食蚁兽、鬣蜥和负鼠，但也已知会捕食其他鸟类。它们有时也捕食狼和鹿。我有没有让您相信这些是令人讨厌的可怕怪物鸟类？
没有？看看这个。
好的，关于捕食者如何捕猎灵长类猎物，以及灵长类动物如何获得适应性反应以抵抗捕食，人们知之甚少。捕食者与猎物之间的相互作用通常被视为进化上的军备竞赛——因此，如果将一种新的捕食者引入到一个以前几乎没有真正捕食者的灵长类动物种群中——这是否会导致适应性的反捕食者反应？它会如何出现？
巴罗科罗拉多岛（BCI）位于巴拿马运河中部，自1923年以来一直是生物保护区，由常驻生物学家持续监测了近90年。在此期间，没有角雕在BCI居住。然而，岛上栖息着几种灵长类动物，包括吼猴、卷尾猴、蜘蛛猴和杰弗里狨猴。我们将重点关注吼猴，它们大约生活在65个猴群中，每个猴群平均有19个成员。
图5：一对吼猴。
除了偶尔有蟒蛇和大型猫科动物出没外，这些非人类灵长类动物没有相关的捕食者；吼猴种群最重要的调节因素很可能是疾病
直到。
两只无线电标记的角雕被引入该岛（原因与这项研究无关）。
成年雄性角雕于1999年6月被释放，当时它19个月大。成年雌性角雕于1999年10月被释放，当时它20个月大。目前的这项研究是在这些角雕分别在岛上生活了12个月和8个月后开始的。在它们在BCI期间，这些角雕在整个岛屿上飞行和捕猎，但更喜欢西部，75%的时间都在那个区域。
预期是在那段时间（约1年）内，角雕的存在会刺激吼猴迅速产生警报反应。研究人员利用了角雕在攻击猎物之前会发出响亮的物种特异性叫声这一事实。这种叫声不仅与它们的存在有关，而且与它们作为捕食者的潜在威胁有关。众所周知，其他地点的其他灵长类动物群仅根据声音线索就能识别捕食者。因此，通过播放预先录制的角雕叫声，他们可以观察和记录猴子发出的任何反捕食者警报声。
有四个实验条件
(1) BCI角雕存在：来自BCI的吼猴在角雕存在于岛上的期间被播放角雕叫声。
(2) 吉甘特对照：来自不同地点吉甘特半岛的吼猴，在过去50-100年里没有接触过角雕，被播放角雕叫声。这两组吼猴和地点非常相似；两者都没有自然捕食者。唯一的显著区别是将角雕重新引入BCI。
(3) BCI角雕不存在：来自BCI的吼猴在稍后的时期被播放角雕叫声，此时两只角雕已从岛上移除。角雕从岛上移除的原因与这项研究无关。
(4) BCI对照：BCI吼猴被播放其他鸟类的攻击叫声。
根据来自无线电发射器的数据，很明显，角雕捕猎卷尾猴和吼猴非常成功。在观察到几乎所有捕杀的294天期间，雌性角雕平均每4.39天捕获一次猎物，雄性角雕平均每3.71天捕获一次猎物。灵长类动物被雌性角雕捕获的次数占34.78%，被雄性角雕捕获的次数占12%。绝大多数被捕杀的灵长类动物是吼猴（雌性为81%，雄性为100%）。所有吼猴群都多次暴露于角雕的捕食之下。
如果需要一些角雕捕食的经验才能发展出警报声，那么BCI吼猴应该对角雕叫声做出反应（条件1和3），但不应该对其他刺激做出反应（条件4）。此外，如果需要与角雕的经验（条件2），吉甘特吼猴不应该对角雕叫声做出反应。
图6：在角雕回放之前、期间和之后，警惕率。实心条是BCI角雕存在；阴影条是吉甘特对照。
图7：在回放之前、期间和之后，警惕率。空心条是吉甘特对照；实心条是BCI对照；阴影条是BCI角雕不存在.
首先，比较图7中的实心条和阴影条。当播放来自不同鸟类的声音时，没有证据表明警惕性增加。这表明吼猴的警报反应是专门针对角雕的。
接下来，检查图6中的实心条。很明显，仅仅几个月后，猴子们就学会了将角雕的攻击叫声与捕食风险联系起来，并产生了警报反应。
看看图7中的阴影条。即使在角雕从岛上移除后的至少七个月内，对角雕叫声的反应仍然保持着。
图8：各种条件下吼猴的警惕性。空心条是在回放期间；实心条是在回放之后。
BCI角雕存在和BCI角雕不存在条件下的吼猴在回放期间和之后，警惕率没有差异，而吉甘特吼猴的警惕率则显著下降。吉甘特猴子最初的警惕性可能代表对新奇事物的反应，而不是特定的反捕食者反应。
进一步的分析表明，在回放之后，BCI吼猴通过向上看来扫描捕食者。吉甘特吼猴只是朝向来自扬声器的声音方向。这表明BCI吼猴对角雕叫声带来的威胁有特定的识别。这也表明，BCI吼猴并没有简单地扩展现有的警报声（“危险！”）以包括这种新的威胁。相反，他们使用了专门针对角雕的独特警报声：“来自上方的危险！”
另一项分析显示，BCI吼猴对角雕叫声的反应存在性别差异，但在吉甘特吼猴中则没有。具体而言，BCI的成年雌性会抱起幼崽并向更密集的丛林树冠区域移动。成年雄性则分散开来，远离猴群并发出警报声。据推测，这增加了雄性猴子监测区域的空间范围，以便更快地识别捕食者。
这项研究的结果与一项关于驼鹿种群和狼捕食的类似研究的结果相似（全文PDF在此）。具体而言，对捕食者不熟悉的猎物在50-100年后失去了识别该捕食者叫声的能力，因此在重新引入该捕食者时变得极易受到捕食。但是，在接触到捕食者后，这些种群迅速学会了如何识别迫在眉睫的危险。他们在极短的时间内（不到一年）制定了行为调整来应对捕食风险，这表明它们具有在不到一代的时间内快速处理与捕食者相关信息的能力。
这项研究还提供了关于角雕捕食行为的重要信息。每当猎物的反应协调一致且警惕性得以保持时，角雕要么会推迟攻击，要么会转移到不同的目标。然而，当反应混乱且警惕性极低时，角雕会攻击或更靠近目标。
我认为，这项研究重要的另一个原因是，大型食肉动物正日益走向灭绝（角雕是“近危”物种）。这使得各种猎物（包括灵长类动物）失去了选择性的捕食压力，也失去了获得自我保护行为的需求。因此，重要的是要了解各种物种在重新引入后重新激活反捕食者反应的能力。许多自然资源保护主义者对将捕食者重新引入其历史栖息地感兴趣或正在探索方法；捕食者叫声的回放可以用来评估猎物动物中是否存在已进化的反捕食反应。这些信息对于设计保护计划非常重要。
要不要再看一些角雕的可怕照片？
图9：我不会称之为手套。这是驯养员必须佩戴的装置，以保护他的手臂免受那些巨大的爪子的伤害。
图10：看看那个翼展。
图11：角雕捕食兔子。生命轮回，伙计。
Gil-da-Costa R, Palleroni A, Hauser MD, Touchton J, & Kelley JP (2003). 新热带灵长类动物对新引入的鸟类捕食者快速获得警报反应。 Proceedings. Biological sciences / The Royal Society, 270 (1515), 605-10. PMID: 12769460