本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
这篇文章的一个版本最初于 2010 年 3 月 15 日发布在我的Wordpress 博客上。点击档案图片查看原始帖子。
大多数动物在其日常生活中，在某些时候都会面临同样的问题。当它们外出寻找食物后，它们需要找到回家的路。但是，一些生物居住的地方缺乏真正的视觉地标——比如广阔的海洋或广阔的沙漠。一些动物没有依赖视觉，而是发展出使用嗅觉（与气味有关）线索来辅助导航的能力。海鸟可以探测到数百公里外空气中浮游生物气味的细微变化，而鸽子似乎也使用嗅觉线索来寻找回家的路。已知一些昆虫依靠它们的鼻子（可以这么说）来寻找食物或合适的配偶。但是，马克斯-普朗克化学生态研究所的 Kathrin Steck、Marcus Knaden 和 Bill S. Hansson 想知道突尼斯的沙漠蚂蚁是否可能使用嗅觉线索来归巢。
事实证明，尽管突尼斯的盐沼地貌在视觉上缺乏特征，但实际上却具有与气味相关的特征。土壤成分的变化、盐分的断裂以及枯死的植物，都为这片景观贡献了不同的气味。蚂蚁是否利用嗅觉信息来找到返回巢穴入口的路？
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研究人员从蚂蚁巢穴附近发现的各种物体中分离出四种产生气味的化合物。首要任务是验证这些气味对蚂蚁来说并非特别令人厌恶或有吸引力。然后对蚂蚁进行训练，使其在 8 米长的槽中觅食，槽的末端放置了食物，并且始终位于巢穴入口的下风处。实验人员在巢穴入口的地板上施加了一种气味，并每 20 分钟重新施加气味，以确保气味随着时间的推移保持稳定。
蚂蚁会学会将特定的气味与它们的巢穴联系起来吗？他们在包含以下物质的槽中测试了它们：（1）相同的气味，（2）不同的气味，（3）包括训练气味在内的四种气味的混合物，以及（4）根本没有气味。
事实上，蚂蚁学会了将它们训练过的特定气味与巢穴入口联系起来。它们在条件 1 下表现最好。并且，它们能够从第三种条件下的四种气味集合中挑选出训练过的气味。它们在条件 3 下略逊于条件 1，但远优于条件 2 或 4。在这张图中，训练气味条件在顶部，然后是四种气味条件，然后是对照条件在底部。每种条件在统计学上都与其他条件显着不同。越接近零点，蚂蚁最终到达的家就越近。
非常酷。但我们还没完。当然没有。首先我们给蚂蚁穿上高跷。然后我们切掉它们的腿，留下树桩。我们蒙上它们的眼睛，把它们困在箱子里。 但我们还没有切除蚂蚁的触角。直到现在。
你问什么是触角切除术？我来告诉你。蚂蚁有两根触角。如果你切掉其中一根（或两根），你就做了触角切除术。触角是用来做什么的？当然是嗅觉。
所以，把它想象成蚂蚁的隆鼻手术。
幸好蚂蚁不太在意它们的外观。如果你有两个独立的器官，隆鼻手术就更难做了。“医生，我的一根触角比另一根更长更粗，这太丢人了！”
因此，他们像以前一样训练蚂蚁在开放的槽中觅食。四种不同气味中的一种被放置在靠近巢穴入口的假想正方形的每个角落（在下图中，这由四个不同的字母表示）。由于蚂蚁在行走时不会用触角触碰地面，我们可以肯定蚂蚁使用它们的触角是为了嗅觉而不是味觉。
食物始终像以前一样与巢穴下风处对齐，并且巢穴从不位于气味浓度最高的地点。因此，巢穴是梯度特定的，而不是气味特定的。蚂蚁能否使用气味梯度（与之前的研究中的单一气味相反）来找到巢穴？它们是否感知到某种嗅觉景观？与完整的蚂蚁相比，单侧触角切除的蚂蚁（切除了一根触角的蚂蚁）是否处于任何劣势？
在这张图中，小触角代表触角切除的蚂蚁。其他条件代表完整的蚂蚁。左边的三个条件代表气味梯度；右边的两个条件是单个点的气味（“点源气味”，如之前的研究中）。从左到右
条件 1： 在训练阵列上，完整的蚂蚁表现非常好。
条件 2： 在左右颠倒的测试阵列上，完整的蚂蚁的表现明显比训练时差。这表明蚂蚁不仅仅检测整个阵列，而且对阵列内气味的位置和强度敏感。也就是说，它们跟踪哪些气味来自右边，哪些来自左边。
条件 3： 触角切除的蚂蚁的移动距离是条件 1 中完整蚂蚁的五倍，并且表现明显更差。
条件 4： 这基本上是对之前研究的重复。经过训练将巢穴与单点源气味联系起来的完整蚂蚁表现良好。此条件与条件 1 之间没有显着差异。
条件 5： 触角切除的蚂蚁，当训练它们将巢穴与单点源气味联系起来时，也表现良好！在点源气味方面，这些蚂蚁与完整的蚂蚁之间没有统计学上的显着差异。
综上所述，这意味着切除一根触角的蚂蚁并没有完全丧失使用气味线索的能力（如条件 5 所示）。但是，它们无法像条件 3 中那样使用阵列中的气味梯度来定位巢穴。这表明蚂蚁以立体方式嗅觉。
以立体方式嗅觉是什么意思？好吧，人类通过我们的两个鼻孔以立体方式嗅觉，但这很难感知到。但人类也以立体方式视觉，这可能更容易理解。你的每只眼睛都会检测到略有不同的图像，视觉皮层会利用两个视网膜图像之间的细微差异，以便在你的脑海中构建三维场景。闭上一只眼睛，你就会意识到你几乎没有真正的深度感知。人类也通过我们的两只耳朵以立体方式听觉。如果你捂住一只耳朵，你会发现很难确定声音的位置。由于声波到达你的每只耳朵的时间略有不同，你的大脑能够弄清楚声音来自空间中的哪个位置。
顺便说一句，这就是电影制作人用来制作 3D 电影的原理。投影图像显然是二维的。然而，投影图像是由同一图像的两个略有不同的版本组成的。在老式的 3D 电影中，这两个图像的颜色不同；眼镜的一个镜片滤除红光，另一个镜片滤除蓝光。生成的图像被投影到你的视网膜上，你的大脑将这两个图像组合在一起以构建 3D 图像。新式的 3D 电影的工作方式相同，但基于光的极性而不是颜色。
在很大程度上，沙漠蚂蚁的两根触角（或你的两个鼻孔）各自具有对同一嗅觉“场景”的略有不同的嗅觉“视角”。如果你移除一只眼睛的输入，你不会完全失去视觉，但你会失去感知三维深度的能力。同样，如果你切除沙漠蚂蚁的触角，它不会完全失去嗅觉，但它会失去在三维空间中组织嗅觉线索的能力。
Steck, K.，Hansson, B.，& Knaden, M. (2009)。气味如家：突尼斯猫蚁 (Cataglyphis fortis) 使用嗅觉地标来精确定位巢穴 动物学前沿 (Frontiers in Zoology), 6 (1)。DOI：10.1186/1742-9994-6-5
Steck, K.，Knaden, M.，& Hansson, B. (2010)。沙漠蚂蚁是否以立体方式嗅觉风景？动物行为学 (Animal Behaviour)。 DOI：10.1016/j.anbehav.2010.01.011