本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
鉴于最近的大象狩猎丑闻，我想重新发布这篇来自档案的获奖文章，内容是关于一种非常聪明的方法，可以阻止大象袭击人类居住地。比射杀它们聪明得多。（点击档案图标查看原文。）
哺乳动物的叫声中包含什么信息？有些叫声可能反映动物的内在情绪状态，如恐惧或焦虑，或者它们可以指代外部物体、施动者或事件，如捕食者的存在。例如，恒河猴、狐猴、狒狒和豚鼠在与同类分离或在陌生人面前时会发出叫声。吼猴 即使几代都没有遇到过鸟类捕食者，也会对鸟类捕食者发出特定的警报声。绿猴对豹子和鹰发出不同的叫声，这表明声音信号携带诸如“来自地面的捕食者”或“来自天空的捕食者”之类的信息。黄腹旱獭的警报声不是针对特定捕食者的，但其频率会随着感知风险的程度而增加。在声音方面，警报声的典型特征包括节奏（频率和持续时间）、声源特征（频率和振幅）或滤波器特征（声道调制）的变化。
与其他哺乳动物不同，非洲象的捕食者很少，对它们的生存构成重大风险。在肯尼亚的 安博塞利国家公园，人们观察到大象在马赛部落人的面前退却并摆出防御姿态，马赛部落人以猎杀大象而闻名。然而，它们对不熟悉的同类声音回放也表现出相同的反应，这表明这种行为反应可能更普遍地是对陌生人的反应，而不是对威胁的特定反应。
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最近，人们观察到非洲象会避开非洲蜜蜂，甚至避开含有蜂巢的树木。露西·金博士及其同事（部分由 迪士尼！资助）进行的一项最新研究旨在进一步调查这一初步观察结果。
首先，他们录制了愤怒蜜蜂的声音，并向象群播放。一些大象播放的是白噪声。在这样做的时候，他们记录了这些大象的声音反应。它们对蜜蜂的叫声的反应是否与对白噪声的反应不同？
那么大象的表现如何呢？
大象对蜜蜂的声音做出了反应，比对白噪声的反应移动得更远、更快（图 A-B）。此外，在播放蜜蜂声音期间，与白噪声相比，大象表现出头部摇晃和扬尘（用脚踢起灰尘）的频率增加。对蜜蜂的叫声的总数也明显多于对白噪声的叫声。家庭规模、年龄、家庭组成、温度、一天中的时间、海拔和气压都被排除在可能的混杂变量之外。我们稍后会回到图 C-D。
接下来，研究人员测量了所有对蜜蜂和白噪声产生的声音反应的声音特性。与控制组的隆隆声（预先录制的、自发产生的声音）相比，对白噪声和蜜蜂声音产生的隆隆声具有更高的基频和基频范围。此外，与白噪声和控制组的隆隆声相比，蜜蜂试验中产生的隆隆声显示出第二共振峰位置的偏移，这表明特定的蜜蜂相关信息包含在第二共振峰的位置中。潜在的混杂变量，如体型或体力消耗，都被排除在外。
如何测试这一点？第二共振峰的位置是否包含关键信息？
他们使用了他们在第一个实验中录制的录音——大象对蜜蜂声音或白噪声的反应——并将这些录音（以及控制组的录音）回放给其他象群。大象对蜜蜂声音的反应中产生的声音中，是否有什么东西可以为其他大象提供关于明显威胁的特定信息？大象对蜜蜂声音的反应而发出的声音是普遍威胁性的还是特定威胁性的？
他们向十七个象群回放了三种类型的录音。蜜蜂隆隆声只是大象对播放愤怒蜜蜂的声音的反应而录制的声音。控制组隆隆声是同一批大象发出的其他通用隆隆声，其持续时间和振幅与蜜蜂隆隆声相匹配。白噪声隆隆声实际上是蜜蜂隆隆声，经过声学修改，使其第二共振峰的频率位置降低，类似于对白噪声回放产生的隆隆声。共振峰位置的偏移是由于声道调制产生的。
左边是大象对蜜蜂声音的反应而发出的声音。右边，第二共振峰被人为地降低，以匹配对白噪声产生的隆隆声，从而产生“白噪声隆隆声”。
通过比较大象对蜜蜂隆隆声和控制组隆隆声的反应，实验人员可以确定蜜蜂的特定信息是否包含在叫声的持续时间或振幅中。通过比较蜜蜂隆隆声和白噪声隆隆声，实验人员可以了解蜜蜂的特定信息是否包含在第二共振峰的位置（以及因此由声道特定调制产生）中。
经作者许可，我已将补充材料中的隆隆声录音合并到一个视频剪辑中。每种类型的隆隆声重复两次
这是一个象群对蜜蜂隆隆声回放的反应
与控制组或白噪声隆隆声相比，它们对蜜蜂隆隆声的反应移动得更远更快（图 C-D，图 3，上图）。然而，在比较对实际蜜蜂声音和蜜蜂隆隆声的反应时，效果有些减弱。与对实际蜜蜂声音的回放做出反应时一样，大象表现出头部摇晃的频率增加，但扬尘的频率没有增加。
总的来说，大象的行为反应与针对蜜蜂的防御姿态是一致的。头部摇晃和扬尘会击退蜜蜂，而逃离该区域会降低被蜇伤的风险。尽管大象的皮肤很厚，但它们对眼睛和象鼻周围的蜜蜂蜇伤特别敏感。此外，幼象尚未发育出成年象特有的厚皮。
对蜜蜂的反应而产生的隆隆声可能反映了一种情绪状态（例如恐惧），它们可以用来协调群体移动（社交交流，可能是特定威胁性的），或者它们可以作为警报声传递给更远的大象（社交交流，可能是普遍威胁性的）。它们也可以用于社会促进——教导年轻的、经验不足的大象了解相关的威胁。
对蜜蜂的反应而产生的声音变化——基频增加且更不稳定——与来自其他哺乳动物的警报声的数据总体上是一致的。但蜜蜂的反应也以第二共振峰位置的向上偏移为特征，这通常与情绪唤醒无关。作者指出，在人类中，声道物理特性的调制会导致产生不同的元音，而不同的元音与不同的语义（与意义相关）信息相关。如果大象的声音在功能上相似，那么在对蜜蜂的反应中发现的共振峰偏移也可能携带语义信息，从而携带特定威胁的信息。由于听到蜜蜂隆隆声的大象表现出与实际蜜蜂存在时一致的防御姿态行为，这为这种与威胁相关的警报声提供了佐证。然而，在蜜蜂声音实验中观察到了扬尘行为，但在蜜蜂隆隆声回放实验中没有观察到。因此，尚不清楚蜜蜂隆隆声是普遍威胁性的还是特定威胁性的。还需要更多的研究来理清这些可能性。
为什么这项研究如此重要？除了更好地理解动物交流的一般重要性（因为它有助于我们理解人类交流）之外，这项研究还具有非常实际的意义。大象经常袭击人类的庄稼；策略性地放置蜂箱（甚至只是播放蜜蜂声音或蜜蜂隆隆声的扬声器）可以最大限度地减少人象冲突和潜在的大象死亡。
想了解更多关于这项研究的信息？ http://www.elephantsandbees.com/
King, L., Soltis, J., Douglas-Hamilton, I., Savage, A., & Vollrath, F. (2010). 蜜蜂威胁引发非洲象的警报声 PLoS ONE, 5 (4) DOI: 10.1371/journal.pone.0010346