本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
“我走进屋子，他表现得很奇怪。我能看出来他做错了什么，”她告诉我。我追问了更多细节。
“他头低着，而且不和我进行眼神交流，”她解释说。“然后，我找到了。在床底下。”
她花了几个星期训练她的狗亨利不要在carpet上拉屎。而它就在那里，在她的床底下。这是他犯错的证据。“他知道自己行为不端，这就是他表现得如此内疚的原因，”我的朋友坚持认为，她确信她的狗知道自己违反了她的规则。
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百分之七十四的狗主人认为他们的狗会体验到内疚感。一位主人描述了她的推理如下：“当我感到内疚时，我的行为方式很特别；我的狗在类似的情况下行为方式也很相似；我凭直觉知道我的行为是受内疚感驱动的；因此我在我的狗身上看到的行为也伴随着内疚感。” 几乎百分之六十的狗主人声称，他们狗的内疚行为使他们较少责骂他们的狗。
有大量证据表明动物存在科学家所称的初级情绪——例如快乐和恐惧。但是，在动物认知文献中，关于次级情绪（如嫉妒、骄傲和内疚）的经验证据极其罕见。通常为缺乏证据给出的论点是，这种次级情绪似乎需要一定程度的认知复杂性，尤其是在自我意识或自觉方面，这可能在非人类动物中不存在。换句话说，内疚是复杂的。
然而，查尔斯·达尔文观察到，与内疚相关的行为类型——低着头，避开目光——在其他社会性的非人类灵长类动物物种中也可见。一方面，这不应该太令人惊讶；内疚有助于加强社会关系，并最大限度地减少违反社会伙伴的影响。对于任何社会性灵长类动物（无论是猴子还是人类）来说，这些都是重要的事情。在狼和家犬中也观察到了相同的模式。在狼群中，人们认为与内疚相关的行为有助于加强社会联系，就像在灵长类动物中一样，通过减少冲突并引发来自其他社会群体成员的容忍。这对于狗来说也可能是真的，尽管它们的社会群体主要包括人类。
问题在于，内疚相关行为的展示本身并不能证明体验内疚情感的能力。内疚行为是否源于过错？如果是这样，那将提供证据表明狗可能意识到违规行为。或者内疚行为是否反而源于责骂？这是一个合理的推测，因为如果狗“表现出内疚感”，主人往往会较少责骂它们。如果情况是这样，内疚行为可能仅仅是刺激（例如carpet上的屎）和即将到来的惩罚之间学习关联的结果——与聪明的汉斯没什么不同，这匹著名的马依靠主人微妙的行为线索，以便在心算问题上“成功”。这是一个可以通过足够聪明的实验来回答的经验问题。
来自布达佩斯的艾特弗斯·罗兰大学的一组犬类认知研究人员，在朱莉·海克特（博客，推特）的领导下，创建了这样一个实验，他们在《应用动物行为科学》杂志上发表了一篇即将发表的论文中报告了该实验。
鉴于如此多的狗主人报告说，他们相信犯规的狗甚至在狗的过错被发现之前就表现出内疚感，并且鉴于主人报告说，他们在狗表现出内疚行为后可能较少责骂他们的狗，因此有理由认为狗的“内疚表情”可能只是一种习得的反应。如果受到责骂，内疚的表情可能只是为了减少负面社交互动的持续时间。考虑到这一点，研究人员设计了一个实验来回答两个问题。首先，在主人不在的情况下犯规的狗在迎接主人时，与没有犯规的狗相比，行为是否会有所不同？其次，主人是否能够在进入房间并仅依靠狗的迎接行为来判断他们的狗是否真的犯规？
在2009年，巴纳德学院心理学家亚历山德拉·霍洛维茨发现证据表明，狗在被责骂后更可能表现出与内疚相关的行为，无论它们最初是否真的犯了被认为的违规行为。然而，在该实验中，没有犯规但被责骂的狗比被责骂且实际上犯规的狗表现出更多的内疚相关行为。而且这些行为也出现在主人根本没有责骂狗的情况下。
新的实验旨在解决其中的一些问题。首先，研究人员确定了每只64只狗在与主人短暂分离后重聚时的基线迎接行为。然后，研究人员强制执行了一项社会规则，即放在桌子上的食物是给人吃的，而不是给狗吃的。然后，狗被单独留在房间里，食物也在那里。然后，研究人员评估了狗在吃或不吃食物后如何迎接它们的主人。此外，他们还评估了主人是否可以判断狗是否犯规并吃了食物。
第一个发现验证了狗并不总是表现出内疚感的概念——仅在某些情况下。与被责骂时相比，狗在被主人迎接时表现出的内疚相关行为明显更少。接下来，研究人员想看看实际上犯规的狗是否比没有犯规的狗表现出更多的内疚行为。两组狗都同样有可能表现出内疚感！总之，这些发现为第一个问题提供了一个可能的答案：犯规的狗在统计学上不太可能表现得与没有犯规的狗不同。
然而，有一个微妙的发现可能实际上提供了证据，表明犯规的狗确实更有可能表现出与内疚相关的行为。但不是你可能认为的那样。每只狗都有三次机会迎接它们的主人。第一次是在规则建立之前，第二次是在规则建立并且狗有机会违反规则之后，第三次是在规则建立之后，但没有违反规则的机会。虽然所有的狗在第二次迎接时被责骂时都更有可能表现出内疚感，但只有实际上犯规的狗才更有可能在第三次迎接时继续表现出内疚感。
下一组结果同样令人困惑。几乎百分之七十五的主人能够判断他们的狗是否行为不端，这明显高于随机猜测的结果。然而，主人有可能依靠他们狗的先前行为来判断他们的狗是否行为不端。每只狗最初都在社会规则建立之前被提供了食物，并且一些狗在学习规则之前设法吃掉了食物。那么，也许主人根本不是依靠他们狗的迎接行为，而是依靠狗先前吃食物的可能性！在分析中移除那些（意识到他们的狗在规则建立之前吃过食物的）主人之后，出现了不同的结果：主人未能成功判断他们的狗是否行为不端。他们还不如随意猜测。
像许多科学研究一样，这些结果有点混乱且相当模棱两可。为什么会这样呢？原因之一是，对于狗及其主人来说，该实验是一种非常不寻常的程序。测试室中可能存在太多新的、显眼的刺激物——包括不熟悉的研究人员——以至于狗没有足够的有效记忆来成功编码不吃东西的规则。先前的测试内迎接或责骂也可能改变了后来的测试内迎接行为。研究人员承认了这一点，他们写道：“由反复责骂和迎接产生的模棱两可的社交情境——对于调查内疚行为的实验来说并不少见——可能会以复杂的方式影响所讨论的行为表现。” 虽然对于这些实验来说并不少见，但这些情况与更典型的狗主人互动以及它们发生的环境相去甚远。
总而言之，这些结果既支持了常见的轶事，即狗在主人意识到违规行为之前就表现出内疚感，也支持了早期的科学发现，即无论是否违规，狗都会在回应主人的责骂时表现出内疚感。
研究人员认为，未来的研究应该在熟悉的环境中而不是在实验室中调查这些问题，并且应该检查主人和狗之间已经建立的社会规则。我们可能还需要一段时间才能确定狗是否可以体验到内疚感，或者人们是否可以在找到具体证据之前判断狗是否违反了规则。
但是！——狗主人，请放心。即使是伟大的动物行为观察家康拉德·洛伦茨写道关于狗的“内疚表情”，说我们可以“确定它隐藏着内疚的良心。”
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Hecht, J., et al., Behavioral assessment and owner perceptions of behaviors associated with guilt in dogs. Appl. Anim. Behav. Sci. (2012), doi:10.1016/j.applanim.2012.02.015
Horowitz A (2009). Disambiguating the "guilty look": salient prompts to a familiar dog behaviour. Behavioural processes, 81 (3), 447-52 PMID: 19520245
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