本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
这标志着《深思熟虑的动物》历史上的第 500 篇文章！为了纪念这个时刻，我想我应该修改并重新发布所有文章的开篇之作。这不是我写的第一篇文章，但它是我写的第一篇（当时我在 Wordpress 上写博客）引起广泛关注的文章，这要归功于戴夫·蒙格。
假设你是一只蚂蚁，你称之为家的地方是突尼斯的沙漠盐滩。你清晨离开巢穴去寻找食物。你不知道在哪里能找到食物，所以你从巢穴出发，朝着一个随机的方向前进，走上一段曲折迂回的旅程，直到找到吃的东西。现在你必须带着食物返回巢穴。你是如何回家的呢？
科学家观察到，沙漠蚂蚁并没有沿着蜿蜒的路线返回巢穴，而是径直朝巢穴方向走去。蚂蚁是如何追踪其当前位置相对于家的位置的呢？路径整合是动物（包括人类和非人类）被认为用于所谓的航位推算的过程的名称。
关于支持科学新闻报道
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅，您将帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和思想的具有影响力的故事的未来。
丛林蚂蚁或森林蚂蚁可能会依靠外部线索，例如气味踪迹或视觉地标，来找到回家的路。但是沙漠通常缺乏这样的视觉地标，强风也阻止了使用与气味相关的线索。因此，沙漠蚂蚁一定进化出某种其他的认知机制来找到回家的路。另一方面，蚂蚁仍然有可能利用某种人类看不见的外部线索。
为了调查这个问题，研究人员在炎热的突尼斯阳光下进行了一系列巧妙的实验。这些研究人员在天气变得太热之前很早就醒来，开车到沙漠，并在地面上画一个白色网格，以便他们可以在坐标系上跟踪蚂蚁的运动。
最终，一只蚂蚁离开巢穴寻找食物，并找到了一些研究人员放置在那里的诱饵。然后，蚂蚁被捡起来，移动一段距离，然后放回地面。如果蚂蚁依靠某种外部线索进行导航——即使是人类看不见的线索——它们也应该选择一条能引导它们回到巢穴的路径。然而，如果它们依靠某种内部的心理表征来表示它们相对于巢穴的位置，那么它们应该走一条如果它们没有被捡起来并移动就会走的路线。换句话说，它们应该尝试沿着一条与它们从食物来源出发会走的路线平行的路径回家。它们实际上应该朝远离巢穴的方向走。
事实正是如此。当被释放时，蚂蚁走在一条本应带它们回家的路上，如果它们没有被移动的话。不知何故，沙漠蚂蚁神经系统的少数神经元保持着巢穴位置相对于蚂蚁当前位置的连续内部表征。不仅如此，而且它们还非常准确。对于五百米的去程，它们的返程路线将它们引向家的方向，方向误差仅为 2 度，距离误差为 10%。更令人印象深刻的是，蚂蚁的导航程序考虑了误差：就在它们认为自己已经到达家时，它们会切换策略，来回平行走动，直到再次遇到巢穴。
这意味着每只蚂蚁都必须在旅程中的每个点上表示到巢穴的距离和方向，因为它们不知道何时何地会找到食物。我们知道蚂蚁会保持其位置相对于家的内部表征。但是如何做到的呢？
要研究的第一个问题是这些蚂蚁如何确定回家的方向。也许它们使用天空中太阳的位置作为表示回家方向的工具。在另一个看似简单的实验中，科学家们使用一组镜子来改变天空中太阳的感知位置。几乎立即，当镜子就位后，蚂蚁改变了它们的路径，将太阳的新位置作为它们的指南。但这又提出了一个新问题：太阳在天空中移动。在另一个实验中，研究人员等待一只蚂蚁离开巢穴，找到诱饵，然后将它困在一个盒子里几个小时。在那段时间里，太阳会在天空中移动，并且不再是计算返回轨迹的可靠工具。
这个实验的关键是，当被困在盒子下时，蚂蚁将无法根据太阳的运动连续更新它们对巢穴方向的表征。如果它们依赖太阳作为外部线索，那么当它们从临时监狱中释放出来后试图导航回巢穴时，就会犯系统性错误。另一方面，如果它们只是使用太阳的位置作为校准自身内部时钟的一种方式，那么它们就很容易回家。在蚂蚁的另一次令人印象深刻的胜利中，它们确实准确地找到了回家的路。这意味着这些沙漠蚂蚁即使在太阳的运动被隐藏起来时，也能保持对时间流逝的心理表征！
总而言之，这告诉我们一些关于蚂蚁如何确定回家方向的信息：它们使用太阳在天空中的运动作为指南针，并结合心理时钟来校正太阳位置的变化。为了解决蚂蚁表示回家距离能力的问题，研究人员制定并测试了三个假设。
能量假设提出，蚂蚁会记录从巢穴到食物的旅程中消耗了多少能量，因此它们知道返回旅程应该使用多少能量。为了验证这一点，一旦蚂蚁找到食物来源，研究人员就会在蚂蚁身上绑上微小的背包，从而改变它们身体必须携带的负载重量。这种重量的变化意味着回家所需的能量将比原本应该的要大。结果证明，无论它们携带的负载重量如何，沙漠蚂蚁都能够很好地评估它们回家的距离。
视觉流假设提出，也许蚂蚁有一种方法可以跟踪有多少“东西”穿过它们的视野，并假设在返回旅程中发生了等量的视觉“东西”之后，它们一定到家了。不知疲倦的研究人员再次跟随蚂蚁从巢穴到食物来源，然后蒙住蚂蚁的眼睛，从而剥夺了蚂蚁的视觉流信息。即使蒙着眼睛，蚂蚁也能够回到家。
第二个类型的实验提供了趋同证据。这一次，科学家将蚂蚁放在一个非常长的电视屏幕上，屏幕上播放着模拟蚂蚁在沙漠中行走的视觉流的视频。通过改变视频在蚂蚁面前经过的速度，研究人员能够控制视觉流的速度。即使是这种虚拟现实操作也没有影响蚂蚁准确估计回家距离的能力。
最后，研究人员提出了步程计假设：也许蚂蚁只是计算它们所走的步数。如何测试蚂蚁是否通过计算步数来确定回家的距离呢？再次，你跟随一只蚂蚁到食物来源，一旦到达那里，你就将猪鬃毛粘在蚂蚁的腿上，制造出踩高跷的蚂蚁。对于其他蚂蚁，你不是让它们变高，而是通过截肢膝盖以下的腿来让它们变矮。通过改变步幅的长度（踩高跷的步幅更长，截肢的步幅更短），并测量蚂蚁走回家的距离，你可以看到它是否在计算它所走的步数。如果蚂蚁计算它们的步数，那么踩高跷的蚂蚁应该高估回家的距离，而截肢的蚂蚁应该低估回家的距离。
结果证明它们确实计算了步数。截肢的蚂蚁低估了回家的距离，而踩高跷的蚂蚁高估了回家的距离。更多的证据来自一些在离开巢穴之前就被给予高跷或截肢的蚂蚁：这些蚂蚁回家没有问题，因为它们的腿在去程和返程部分都是等长的。
但是，有时沙漠中会有小山。你可能会想：蚂蚁是在二维空间还是三维空间中表示它们的位置？因此，你可能会像一些科学家一样，想要建造一个精巧的装置来测试这个问题。一种蚂蚁的障碍赛，需要很多步才能在二维空间中移动相对较小的距离。
如果蚂蚁假设地形是二维的来计算它们的步数，那么当它们从喂食器移动到平坦地面上的位置时，它们应该大大高估到巢穴的距离。如果它们在相对于三维空间计算它们的步数，那么它们应该朝着正确的方向回家。
蚂蚁再次毫不畏惧地找到了回家的路：蚂蚁在三维空间中表示它们的位置！
总而言之：蚂蚁通过使用太阳作为指南针，并结合心理时钟来校正太阳位置的变化，从而表示回家的方向。它们通过计算在三维空间中行走的步数来表示距离。
顺便说一句，事实证明，人类也使用一些非常相同的机制，并受到相同类型的限制来指导我们自己的导航。这些心理导航系统可能非常非常古老。
Muller, M., & Wehner, R. (1988). 沙漠蚂蚁 Cataglyphis fortis 的路径整合。《美国国家科学院院刊》，85 (14), 5287-5290。DOI：10.1073/pnas.85.14.5287
Wittlinger M, Wehner R, & Wolf H (2006)。蚂蚁里程计：踩高跷和截肢。《科学》（纽约，纽约州），312 (5782), 1965-7 PMID：16809544
Grah G, Wehner R, & Ronacher B (2005)。三维迷宫中的路径整合：地面距离估计使沙漠蚂蚁 Cataglyphis fortis 保持航向。《实验生物学杂志》，208 (Pt 21), 4005-11 PMID：16244161
图片：内部与外部表征图由贾斯汀·伍德提供。踩高跷的蚂蚁来源不明。其他图片和图表来自上述论文。