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1994年，一种叫做疥螨病的疾病席卷了布里斯托尔的狐狸种群，严重削弱了种群数量，并杀死了大部分个体。布里斯托尔大学的斯蒂芬·哈里斯教授一直在研究这些狐狸的活动和领地，他注意到，当一个领地中的动物死亡后，邻近的狐狸能够在3-4天内殖民这些空置区域。他怀疑这是因为狐狸的气味标记仍然活跃了3-4天，但没有任何方法来验证这一点。
对动物领地行为的研究尤其难以进行，因为领地行为存在于多个分析层面，从个体动物到群体再到整个种群。此外，实验者必须能够解释个体动物之间的小空间尺度和短暂时间的相互作用如何构建稳定、持久的领地模式。换句话说，在试图解释领地行为时，研究人员依赖于对整个系统的宏观层面描述，而忽略了微观层面的个体相互作用，而这些相互作用正是领地行为的核心。
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从哈里斯最初的观察向前快进十七年。一篇新的论文今天发表在《公共科学图书馆·计算生物学》上，该论文解决了这个问题。
卢卡·朱焦利和布里斯托尔大学的同事们注意到，动物领地问题——依赖宏观描述而没有测量微观相互作用——类似于化学中存在的问题。理想气体由一组“随机移动、互不作用的点粒子”组成。但是，一组随机移动的粒子怎么可能互不作用呢？最终，一个粒子必然会撞击另一个粒子。这种气体只是理论上的，但它为研究人员提供了一种有用的方法，可以用数学术语描述气体的行为，因为它在宏观层面上描述了气体，而牺牲了详细描述个体层面的微观相互作用。这正是动物行为学家通常模拟领地行为的方式。相反，朱焦利想要确定一种机制，该机制可以解释已经进行的宏观观察，但将建立在对微观层面相互作用的仔细描述之上。
朱焦利和同事们基于两条简单的规则，开发了一个使用嗅觉（气味相关）标记来维持动物领地的数学模型。首先，动物可以向任何方向随机移动。为了简化计算，他们将随机运动限制在两个垂直轴上。想想：北、南、东和西。其次，当遇到另一个个体的气味时，动物会随机地从该位置撤退。这些规则在理想气体模型和真实气体模型之间取得了平衡：像理想气体一样，个体通常随机移动，彼此之间不相互作用。然而，像真实气体一样，运动并不总是随机的，因为动物在遇到另一个动物的气味时会撤退，这构成了相互作用的基础。
例如，在上图中，每只动物都在周围走动，并在每个位置持续沉积气味标记。动物二（红色）可以从当前位置向四个可能的方向中的任何一个方向随机移动。另一方面，动物一（蓝色）遇到了动物二的气味标记。作为回应，它会随机地从气味标记处撤退，回到自己的领地，朝两个可能的指示方向中的任何一个方向撤退。
至关重要的是，由于嗅觉标记的寿命有限，个体必须定期重新访问每个标记点，以便刷新气味标记。想象一下，动物一（蓝色）位于坐标 (4, 2)，而动物二（红色）的气味已经消散。动物一不会撤退，而是会在该位置留下气味标记。当动物二最终返回该位置时，它会发现动物一的气味，并撤退。这样，两个领地之间的边界就会发生变化，只是稍微变化一点。
这一切似乎都合情合理，但这仍然是一个数学模型。这个理想化的模型在微观和宏观层面上与真实世界的动物互动有多吻合呢？
朱焦利使用了一个代表英国布里斯托尔50平方米区域内赤狐（Vulpes vulpes）运动的数据集。狐狸的运动模式是通过无线电遥测技术在1978年和1991年的春季以及1990年的夏季记录的。对狐狸进行了5到11天的无线电追踪，每五分钟记录一次它们的位置。来自狐狸的真实世界数据与朱焦利的模型非常吻合。事实上，该模型预测这些狐狸的气味标记将持续约0.6 - 5.4天。
关键发现是，动物领地的大小取决于它在领地边界之间移动所需的时间，但这受到气味标记保持活跃的时间量的限制。例如，如果需要更频繁地刷新气味标记，那么动物将需要能够更快地穿过其领地，这意味着领地平均而言必须更小。
通过将数学模型与真实世界数据相结合，哈里斯最初的观察——当一个领地中的动物死亡时，邻近的动物能够在三到四天内合并新的领地——可以得到验证。这也验证了哈里斯最初的假设：这种模式的出现是因为最初的狐狸的气味标记只持续三到四天。总而言之，这意味着领地大小通常由速度和气味浓烈程度之间重要的权衡决定。
卢卡·朱焦利、乔纳森·R·波茨和斯蒂芬·哈里斯3 (2011)。动物互动与领地性的出现《公共科学图书馆·计算生物学》，7 (3) : 10.1371/ journal.pcbi.1002008。 (开放获取论文的直接链接)
美洲赤狐图片来自维基共享资源
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