本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
什么时候打哈欠只是打哈欠？什么时候打哈欠不仅仅是打哈欠？传染性打哈欠——在看到或听到别人打哈欠后，你打哈欠的可能性增加——一直是灵长类动物学、发展心理学和精神病理学等不同领域的研究人员特别感兴趣的。
起初，科学家认为打哈欠是一种旨在保持大脑凉爽的机制。然而，事实证明，传染性打哈欠的易感性与自我报告的同理心之间存在相关性。在心智理论任务（同理心所需的认知基石）中表现更好的人，也更常出现传染性打哈欠（PDF）。而与心智理论任务表现较差相关的两种情况也与传染性打哈欠减少或缺失有关：分裂型人格和自闭症。
2008年，心理学家拉米罗·乔利-马斯切罗尼和伦敦大学的同事首次证明，人类的哈欠对家犬具有传染性。狗在与人类互动方面的独特社交技能可能是驯化过程中选择压力的结果。因此，他们推断，由于这个过程，狗可能已经发展出对人类的同理心能力。如果是这样，那么它们很可能在看到和听到人类打哈欠时也会打哈欠。
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在一个条件下，实验者（对狗来说是陌生人）吸引了狗的注意力，然后开始打了个真诚的哈欠。在与狗重新建立眼神交流后，哈欠重复了五分钟，这意味着每个个体的哈欠次数在十到十九次之间。在对照条件下，实验者展示了一个假哈欠，它模仿了张嘴和闭嘴的动作，但没有发出声音或其他细微的肌肉变化。
打哈欠的条件下，29只狗中有21只，即72%的狗做出了回应。在对照条件下，没有一只狗打哈欠。令人惊讶的是，这甚至高于人类的传染性打哈欠率，据报道人类的传染性打哈欠率在 45-60% 之间。通过这项实验，表现出传染性打哈欠的物种群体的成员资格变得稍微不那么专属：狗被添加到一个小型名单中，该名单之前包含人类、黑猩猩、短尾猕猴和狮尾狒狒。然而，尽管有了新的证据，对于传染性打哈欠的功能仍然没有共识。即使与同理心相关，为什么同理心会导致打哈欠呢？
黑猩猩在朋友打哈欠时也会打哈欠
然后，在 2011 年，埃默里大学耶克斯国家灵长类动物研究中心的马修·坎贝尔和弗朗斯·德瓦尔提出了对传染性打哈欠更为细致的看法。他们想知道社会群体成员身份是否会影响传染性哈欠的传播。毕竟，如果同理心确实是传染性打哈欠的基础，那么传染性打哈欠应该表现出许多与同理心本身相同的行为特征。例如，已知大脑的某些部分（前扣带回和前脑岛）在人们体验疼痛时以及另一个人体验疼痛时都会激活（大脑的其他部分仅在响应个人疼痛时激活，而不是响应他人的疼痛）。根据这些数据，研究人员认为，人类能够分享疼痛的情感方面，但不能分享疼痛的生理方面。当然，这就是同理心的基础。
而额外的 fMRI 研究进一步完善了这些发现：在观看群体内成员体验疼痛时，前扣带回的活动比在观看群体外成员的疼痛时更强烈。因此，如果传染性打哈欠反映了同理心，而同理心又因社会地位而异，那么传染性打哈欠也可能因社会地位而异。
由于黑猩猩具有高度的领地意识，并且对外群体表现出明显的攻击性，因此可以肯定的是，同一社会群体的成员被认为是群体内部成员，而陌生人则自动成为外来者。
坎贝尔和德瓦尔录制了黑猩猩打哈欠的视频，以用作实验刺激。这些视频被剪辑成每个只有九秒钟，并在 iPod touch 上向黑猩猩展示。预计当向它们展示群体成员打哈欠的视频时，它们会比展示陌生人打哈欠的视频时打哈欠更多。还向它们展示了黑猩猩做其他事情的视频，作为对照条件。在这个视频中，成年雌性塔拉在观看另一个来自她的社会群体的黑猩猩在 iPod touch 上打哈欠的视频时打哈欠。
与观看群体内成员做其他事情的视频相比，黑猩猩在观看熟悉的黑猩猩打哈欠的视频后确实打哈欠更多。与研究人员的预期一致，它们在观看熟悉的黑猩猩打哈欠后比观看不熟悉的黑猩猩打哈欠后打哈欠更多。而且没有性别差异：雄性对群体内打哈欠视频的反应与雌性一样频繁。重要的是，这些结果不可能是由于注意力差异造成的，因为黑猩猩在观看不熟悉的黑猩猩的视频时实际上付出了更多的注意力，而不是熟悉的黑猩猩。
总而言之，这提供了强有力的证据，证明同理心确实是传染性打哈欠的基础，并且传染性打哈欠取决于社会群体成员身份。鉴于此，因此不清楚为什么人类在观看陌生人或群体外成员打哈欠后会打哈欠。由于黑猩猩社群的所有成员都彼此认识，因此它们不仅是同一群体的成员，而且彼此都非常熟悉。
坎贝尔和德瓦尔推测，人类在进化的某个阶段，可能已经进化出将陌生人（尽管他们不熟悉）视为群体内成员的能力。如果是这样，那么陌生人就不会像黑猩猩那样自动被视为群体外成员。
相互矛盾的结果
为了成为成功的宠物，家犬还必须能够舒适地与人类陌生人以及其他狗互动。驯化的选择过程可能使狗有可能将熟悉度与群体成员身份分离，就像人类一样。毕竟，在乔利-马斯切罗尼的研究中，72% 的受测狗在观看不熟悉的人类打哈欠后也打哈欠。
然而，艾米·哈尔和同事 2009 年的一项研究未能重复乔利-马斯切罗尼的发现，而肖恩·奥哈拉和艾米·里夫 2010 年的一项研究仅发现狗的传染性打哈欠的证据很弱——远比乔利-马斯切罗尼提出的证据有限。奥哈拉和里夫的研究是首次明确尝试评估狗的传染性打哈欠是否可能具有同理心基础。在狗确实表现出哈欠传染的程度上，他们没有发现任何证据表明狗更有可能对熟悉的人类而不是不熟悉的人类打哈欠做出反应。
斯坦福大学的詹妮弗·尹和马克斯·普朗克进化人类学研究所的克劳迪奥·坦尼在对关于传染性打哈欠的现有文献进行评估后，在一篇理论论文中认为，如果狗和人类之间确实存在跨物种的传染性打哈欠，那么它可能不一定与同理心本身有关。在动物认知研究中，通常谨慎地用尽可能低水平的认知过程来解释动物行为。
他们写道，传染性打哈欠可能更简单地用非意识模仿或“变色龙效应”来解释。这在人类中是一种有充分记录的现象，指的是个体无意中模仿社交伙伴行为的倾向。如果传染性打哈欠是非意识模仿的结果，那么可以用与社交伙伴建立联系的愿望来解释。实验表明，这种模仿可以增加两个人之间的主观喜爱程度。
一个更简单的解释是，传染性打哈欠是释放机制的结果——换句话说，看到别人打哈欠会触发大脑中的打哈欠开关，从而让你打哈欠。这被称为固定行为模式。而触发该开关所需的输入可能远不如实际观看别人打哈欠那么复杂。“在人类中，”尹和坦尼指出，“仅仅观看别人打哈欠的视频与阅读打哈欠的书面描述一样频繁地触发哈欠。”
寻找同理心
传染性打哈欠研究浪潮的最新一击来自卡琳·席尔瓦和葡萄牙波尔图大学的同事上周发表在《动物认知》杂志上的一篇论文。席尔瓦从尹和坦尼那里获得启发，进行了一项旨在确定哪种解释更好地解释了人狗传染性打哈欠的实验：同理心、非意识模仿还是固定行为模式。
对 29 只狗播放了熟悉的哈欠（由它们的主人录制）和不熟悉的哈欠（由实验者录制）的音频记录。研究人员还反转了每种声音，以创建对照声音。这样，对照声音在振幅和频率内容等变量方面与哈欠相同，但在感知上不同，并且听起来不像哈欠。总共，每只狗都听到了四种不同类型的音频记录。至关重要的是，提供熟悉哈欠音频记录的个体在测试期间不在房间里。
第一个发现是，狗对任何类型的哈欠（熟悉的或不熟悉的）的反应都比听到对照声音后更频繁地打哈欠。更重要的是，听到熟悉的哈欠比听到不熟悉的哈欠的声音导致明显更多的哈欠，就像黑猩猩一样！事实上，狗在听到熟悉的哈欠后打哈欠的可能性是不熟悉的哈欠的四倍。至少，这个证据否定了对传染性打哈欠最简单的解释：固定行为模式。由于狗的传染性打哈欠受到社会变量的调节，因此它必然需要比简单模仿更复杂的认知机制。
方法论的混乱
然而，人狗传染性打哈欠是否是像同理心这样复杂的过程的结果，还是像社会模仿这样更简单的过程的结果，仍然不清楚。实验方法上的差异使得很难理解不同的发现。奥哈拉和里夫没有发现传染性打哈欠存在社会偏见的证据，但他们使用了人类打哈欠的视频录像，而席尔瓦只使用了音频录音。
为了试图调和这两个发现，席尔瓦写道：“众所周知，当狗听到主人的声音时，可以积极生成主人面部的内部表征。因此，如果考虑到可能是哈欠的感知图像触发了哈欠，那么此处观察到的社会偏见的解释可能是从熟悉和不熟悉的听觉输入中形成心理表征的能力差异。” 换句话说，席尔瓦的研究中看到的社会偏见可能是一种人为现象，或者是所用特定方法的意外结果。如果实际上是哈欠的视觉表征触发了传染性哈欠，那么狗在听到熟悉的人类打哈欠时可能更可能打哈欠，仅仅是因为它们比陌生人更容易创建主人 mental image。
“显然，”席尔瓦像大多数科学家在论文结尾时所做的那样总结道，“未来需要进行研究，重点关注哈欠呈现的关键变量，因为这将有助于跨研究进行比较。” 如果狗的传染性打哈欠确实与同理心有关，那么它可能成为选择用于服务相关活动（例如动物辅助疗法）的狗的有用工具。此外，对传染性打哈欠的更连贯的解释也可能有助于解释为什么有些狗没有传染性打哈欠。了解为什么有些狗缺乏传染性打哈欠可能可以作为更好地理解与传染性打哈欠减少相关的人类疾病的模型。但是在增加方法复制而不是仅仅复制研究结果的努力之前，科学家们将无法向前迈进。对于跨物种比较尤其如此。为了使传染性打哈欠的研究有效地向前发展，方法论也必须具有传染性。
Joly-Mascheroni, R., Senju, A., & Shepherd, A. (2008). 狗会感染人类的哈欠 生物学快报，4 (5), 446-448. DOI: 10.1098/rsbl.2008.0333
Matthew W. Campbell, & Frans B. M. de Waal (2011). 黑猩猩传染性打哈欠中的群体内-群体外偏见支持与同理心的联系 PLoS ONE, 6 (4) : 10.1371%2Fjournal.pone.0018283
Harr, A., Gilbert, V., & Phillips, K. (2009). 狗（犬属）是否表现出传染性打哈欠？ 动物认知，12 (6), 833-837 DOI: 10.1007/s10071-009-0233-0
O’Hara, S., & Reeve, A. (2011). 狗（犬属）的哈欠传染和情感联系假说的检验 动物行为，81 (1), 335-340 DOI: 10.1016/j.anbehav.2010.11.005
Yoon, J., & Tennie, C. (2010). 传染性打哈欠：同理心、模仿还是传染的反映？ 动物行为，79 (5) DOI: 10.1016/j.anbehav.2010.02.011
Silva, K., Bessa, J., & de Sousa, L. (2012). 家犬（犬属）的听觉传染性打哈欠：社会调节的初步证据 动物认知 DOI: 10.1007/s10071-012-0473-2
黑猩猩哈欠图片来自 Flickr/Pelican；婴儿打哈欠图片来自 Flickr/fumanch00。狗照片版权归作者所有。