本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
编者按：今天的文章，恰如其分地接续了昨天关于人类对记忆的直觉的文章，来自 Felicity Muth，她在Not Bad Science博客撰写文章，并在推特上使用账号@FelicityMuth。这篇文章虽然可以独立阅读，但建议在阅读 Felicity 在The Guest Blog上的文章之后阅读。
我们现在已经知道很多年了，动物可能像我们一样拥有对过去事件或生活片段的记忆。这种“情景式记忆”最初是通过一系列关于星鸦的创新实验展示的（请参阅我今天在The Guest Blog上的文章！）。
Clayton 和 Dickinson 在他们具有影响力的实验中使用的西部星鸦的关键特征是，这些鸟类天生就有储存食物并在稍后挖出来的习性。这对于测试它们很有用，因为这种自然行为可以用来确定鸟类是否记得它们过去储存了什么、储存在哪里以及何时储存的。这个“什么-哪里-何时”三要素已成为证明动物情景式记忆的某种黄金标准。
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自星鸦之后，人们一直在研究其他动物是否也具有情景式记忆。许多动物已被证明也能够记住事件的“什么”、“哪里”和“何时”，包括黑猩猩、猩猩、倭黑猩猩、田鼠和喜鹊。然而，其他研究未能证明情景记忆存在于猕猴和老鼠等动物中。难道真的是某些动物可以记住，而另一些动物就是不能记住吗？更可能的情况似乎是我们“询问”动物是否记忆的方式给我们带来了不同的结果。
为了 выяснить 猕猴是否能记住过去的事件，研究人员以类似于星鸦的测试方式对猕猴进行了测试。首先，给猕猴一系列食物，看看它们最喜欢哪种。然后，为每只猴子分配两种食物：一种它们非常喜欢的，和一种它们不太喜欢但仍然会吃的。然后，它们探索了一个房间，找到了这两种食物被藏在哪里（在三个可能的藏身之处中的两个）。之后，它们被带离房间一小时或二十五小时。一小时后，两种食物仍然新鲜。然而，二十五小时后，猴子最喜欢的食物已经“腐烂”（被研究人员替换成了腐烂的版本）。猴子很快学会先寻找它们最喜欢的食物，并避开空的藏身之处。然而，它们未能学会长时间的延迟意味着它们最喜欢的食物已经腐烂，并且它们继续去藏着这种食物的地方。因此，似乎它们学会了情景记忆的“什么”（它们最喜欢的食物）和“哪里”（它被藏起来了），但没有学会“何时”部分。然而，即使猴子不记得在这种情况下发生了什么，也并不意味着在其他情况下它们可能不会记得。正如卡尔·萨根所说：缺乏证据并不等于证据的缺乏（尽管我应该指出，他实际上说这句话是为了反对这种思维方式；但这仍然是一句朗朗上口的台词）。
猕猴在这个实验中可能无法记住食物何时被隐藏的一个可能原因是，这些猴子在自然界中并不储存会腐烂和不会腐烂的食物。鉴于所有动物（大部分）都适应了它们所居住的环境，这些猴子在野外不需要记住这些事物，这很好地解释了为什么它们可能无法在实验室中做到这一点。虽然关于星鸦的实验表明它们具有情景式记忆，这对该物种来说非常出色，但它们可能不完全适合用于研究其他动物的记忆。现在正在为其他动物设计寻找情景记忆的新的原创方法，利用它们预先存在的自然行为。正如猕猴实验所强调的那样，情景记忆最成问题的组成部分之一是“何时”方面。“何时”的含义乍一看似乎很明显，但如果我们仔细思考，它可以意味着很多不同的事物。举个例子，想想你上次吃意大利面是什么时候。你可能会将“何时”记作一段时间（比如三天前）。然而，你也可能会将它与其他事件联系起来思考（比如你一周前在必胜客和妈妈共进晚餐的时候）。另一种“何时”被称为“在哪个背景下”，或者简称为“哪个”，这给了我们一个新的朗朗上口的定义：“什么-哪里-哪个”。
除此之外，Eacott 及其同事也使用这个定义来寻找老鼠的情景记忆。正如 Nicola Clayton 及其同事通过使用自然行为（它们的食物储存行为）证明了星鸦的情景记忆一样，他们也使用老鼠的自然行为来调查它是否具有情景记忆。老鼠强烈倾向于探索新奇物体。这意味着，如果它们进入一个房间，在那里它们之前已经见过大多数物体，但其中一个是新的，它们会走向这个物体并比任何其他物体更多地探索它（主要是通过嗅探）。我们情景记忆的一个重要方面是我们自发地记住事件，而无需接受训练才能做到这一点。老鼠探索新奇物体的行为的有用之处在于它也是自发的，并且老鼠不必事先接受训练才能做到这一点。
为了测试这些老鼠的情景式记忆，科学家们将不同的物体（“什么”）放置在房间的不同位置（改变“哪里”），并改变了房间的背景颜色（“哪个背景”）。我不完全确定他们使用了哪些物体，而且由于这不是研究的重点，为了说明目的，我们假设它是耶稣雕像和丘巴卡玩偶。首先，老鼠探索了一个房间（例如，一个橙色的房间，耶稣在左边，丘巴卡在右边）。然后，它们在不同的背景下（例如，一个蓝色的房间）再次看到这些物体并切换过来（这样耶稣现在就在右边）。然后，将老鼠放入它们之前经历过的背景中，其中有两个相同的物体。所以在我的例子中，这可能是一个橙色的房间，里面有两个耶稣。老鼠之前已经经历过这个物体（“什么”）、这些位置（“哪里”）和这个房间（“哪个”），因此这些刺激本身都不是新奇的。然而，虽然它们之前在橙色房间的左边见过耶稣，但它们没有在橙色房间的右边见过他。因此，右边的物体是最新的，如果老鼠记得它们之前见过什么，它们应该探索这个物体。老鼠确实这样做了，将“什么”、“哪里”和“哪个”组件整合到情景式记忆中。
这个实验的一个局限性是，老鼠总是可以看到其记忆的所有组成部分，并且可以使用这些线索来提醒它之前看到的东西。为了确保老鼠确实在回忆过去的经历，科学家们继续在类似的设置中再次测试老鼠，但这次的设置是它们看不到物体。在这个新的设置中，老鼠在两种不同的“哪个”背景（一个光滑的黑色迷宫，或覆盖着金属丝网）中接受训练，其中隐藏着两个不同的物体。在训练期间，老鼠学会了每个物体在每个背景中的位置（例如，“在黑色迷宫中，耶稣藏在左边，丘巴卡藏在右边，在金属丝网迷宫中，耶稣藏在右边，丘巴卡藏在左边”）。然后，将老鼠从迷宫中取出，放入它们的饲养笼中，并放上其中一个物体，例如耶稣雕像，持续八分钟。如果老鼠在这段时间内没有皈依基督教，它至少也会习惯这个物体。这意味着当老鼠被放回迷宫（比如黑色迷宫）时，它的自然倾向是想要探索另一个物体（丘巴卡），因为它更新奇。为了做到这一点，它们必须回忆起在黑色迷宫中，丘巴卡藏在右边，并跑到这个位置去找到它。换句话说，老鼠必须记住（“什么”）物体在（“哪个”）背景下的“哪里”。
老鼠确实能够做到这一点。这是一个令人兴奋的发现，因为这是除我们之外的其他动物情景式记忆的又一个例子，它是通过使用动物自发产生的行为发现的。这个发现也很令人兴奋，因为老鼠是阿尔茨海默病等人类疾病的模型生物，这些疾病会影响情景记忆。现在我们有了一种测试老鼠情景记忆的方法，这意味着我们可以看到当大脑的不同部分受损（就像疾病造成的损害一样）时，情景记忆是如何受到影响的。这种行为的神经学方面已经在深入研究中，我期待在未来几年看到该领域的新发现。
Babb, S., & Crystal, J. (2005). 什么、何时和何地的辨别：对老鼠情景式记忆的意义☆ 《学习与动机》，36 (2), 177-189.
Bird, L.R., Roberts, W.A., Abroms, B., Kit, K.A. & Crupi, C. (2003) 大鼠（挪威大鼠）在放射状迷宫中隐藏食物的空间记忆：关于哪里、什么和何时记忆的研究。《比较心理学杂志》117(2): 176-187。
Clayton, N., Yu, K. & Dickinson, A. (2001) 星鸦（Aphelocoma coerulescens）形成对缓存事件多个特征的整合记忆。《实验心理学杂志：动物行为过程》27(1): 17。
Clayton, N., Yu, K. & Dickinson, A. (2003) 相互作用的缓存记忆：西部星鸦（Aphelocoma californica）灵活使用记忆的证据。《实验心理学杂志：动物行为过程》29(1): 14。
Clayton, N.S. & Dickinson, A. (1998) 星鸦在缓存恢复期间的情景式记忆。《自然》395(6699): 272-274。
Eacott, M.J. & Easton, A. (2010) 动物的情景记忆：记住哪个场合。《神经心理学》48(8): 2273-2280。
Eacott, M.J., Easton, A. & Zinkivskay, A. (2005) 大鼠情景式记忆任务中的回忆。《学习与记忆》12(3): 221。
Eacott, M.J. & Norman, G. (2004) 大鼠对物体、地点和背景的整合记忆：情景式记忆的可能模型？《神经科学杂志》24(8): 1948。
Ferkin, M.H., Combs, A., Delbarco-Trillo, J., Pierce, A.A. & Franklin, S. (2008) 草地田鼠，Microtus pennsylvanicus，有能力回忆起单个过去事件的“什么”、“哪里”和“何时”。《动物认知》11(1): 147-159。
Hampton, R.R., Hampstead, B.M. & Murray, E.A. (2005) 猕猴（Macaca mulatta）在记忆的开放场地测试中表现出对“什么”和“哪里”的强大记忆力，但对“何时”的记忆力较弱。《学习与动机》36(2): 245-259。
Martin-Ordas, G., Haun, D., Colmenares, F. & Call, J. (2010) 追踪时间：类人猿情景式记忆的证据。《动物认知》13(2): 331-340。
Raby, C. & Clayton, N. (2009) 动物的前瞻性认知。《行为过程》80(3): 314-324。
Zinkivskay, A., Nazir, F. & Smulders, T.V. (2009) 喜鹊（Pica pica）的“什么-哪里-何时”记忆。《动物认知》12(1): 119-125。
猕猴：Flickr/Christina Hoheisel。老鼠：Flickr/Kathy Keatley Garvey，加州大学戴维斯分校昆虫学系。
Felicity Muth 是一名博士生，研究动物行为和认知。她坚信科学界应该更多地交流他们的工作，因为存在很多关于科学和科学家的误传和误解。而且，科学本身就非常有趣。
她撰写一个名为Not Bad Science的定期博客，内容是关于动物行为和认知领域最令人兴奋的新发现。您也可以在twitter上关注她。