本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点
海鸟非常迷人(正如我常说的:嘿,就像所有其他四足动物一样)。 在我看来,它们似乎总是那些需要一生沉浸和专业化的群体,如果你希望真正了解它们。 我只是觉得你无法通过书籍和已发表的文章来了解它们——你必须真正置身于那里,在海上,在不同的纬度,永远配备着双筒望远镜和望远镜。 我沉浸于“海鸟体验”的机会很少,但我尽可能多地观察了海鸥、燕鸥、海雀、塘鹅和鹱。[上面来自 USGS 的精彩照片。]
许多种类的海鸟数量非常丰富,数据表明它们在各种海洋生态系统中作为捕食者、浮游生物食者和食腐动物发挥着重要作用。 但正如每个对自然世界感兴趣的人都应该知道的那样,如今海鸟种群正受到塑料和石油污染、气候变化、人类干扰、在其筑巢地利用它们的外来捕食者、海冰减少以及鱼类和浮游生物种群枯竭等问题的困扰。 因此,迫切需要更好地了解它们的生态,以努力最大限度地减少种群损失以及这些鸟类所属海洋生态系统的普遍退化。
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介绍海燕
在这里,我想谈谈我最喜欢的海鸟类群之一,海燕,也称为真海燕或鹱科。[邻近照片由 Patrick Coin、BrockenInaGlory*、Rosemary Tully 和 Mark Jobling 拍摄,均来自维基百科。]
* 根据 知识共享署名-相同方式共享 3.0 未本地化版本 许可获得许可。
对于喜欢和我一样事物的人来说——最近发现的物种、仅从少数(甚至单个)标本中了解到的物种、几乎一无所知的物种、具有非凡生活史的物种以及能够做出真正令人惊讶行为的物种——海燕是关键所在。 已经发表了许多简短的文章,报道了在其正常范围之外发现海燕物种的情况,并且一些物种的报告次数很少,以至于任何额外的发现都值得发表。 其他物种在整个历史中消失又重新出现。 能够识别和区分海上物种的人们做出了重大贡献,因此报告了新的、独特的特征。 有一些关于世界海燕的优秀野外指南。 我特别推荐 Tuck & Heinzel (1978) 和 Harrison (1983)。
这里的主要目的是——并且,“这里”我的意思是“在接下来的几篇文章中”——涵盖海燕的多样性(大约有 75 个现存物种,分为五个主要进化枝),概述它们的生物学、生态学和行为,并讨论海燕的某些行为和生态方面如何与形态学相匹配。 我努力避免陷入冗长的系统发育和系统学讨论。 然而,像往常一样,你需要至少了解一点该群体的系统发育和系统学,然后才能希望现实地理解该群体内的进化模式。 最后,我试图将所有内容结合起来,希望它能够呈现出海燕多样性、生态学和形态-功能相关性的连贯图景。 完成这些以海燕为主题的文章并非易事——我早在 2009 年或更早的时候就开始撰写它们,但它们一直被搁置。
海燕(Procellariidae)是管鼻类海鸟,或称管鼻鹱:与信天翁科(Diomedeidae)、海燕科(Hydrobatidae)和潜水燕科(Pelecanoididae)属于同一新鸟亚纲进化枝。 我刚才列出这些群体的方式——我的意思是,所有四个都被认为是不同的分类学“科”——代表了 20 世纪(和 21 世纪)主流文献中对管鼻鹱的分类方式。 然而,这种“四科系统”与近期研究恢复的该群体的系统发育不符。 稍后会详细介绍。
我应该注意到,“petrel”的发音应该类似于名字 Peter,因为它显然起源于该名字的指小形式(因此最初是“peter-el”)。 书上说,海燕以圣彼得的名字命名,因为他“应基督的邀请,(有些害怕地)走在加利利海风暴的海面上”(Lockley 1983,第 8 页)。 这里的讽刺之处在于,这里提到的“水上行走”行为是由海燕科进行的,而不是真正的海燕(海燕科实际上并没有在水上行走;相反,它们在飞行时用它们大的蹼足拍打水面)[相邻图像,展示了这种行为,由 Patrick Coin 拍摄]。 因此,海燕——其中大多数是快速的翱翔者——以海燕科特有的行为命名。
完全管状的(外部)鼻孔
管鼻鹱的共同特征是其独特的形态特征,例如管状鼻孔和 сильно 退化的拇趾(它仅由一个指骨组成,或者完全缺失)。 它们还在喙上有一个末端钩。 管鼻鹱的喙由一系列不同的板组成,而不是连续的喙鞘覆盖层,因此被称为“复合喙鞘”。 这些不同的喙板都有名称(Coues 1866)。 鼻板、侧板、脊板和上颌或前颌爪(或甲)都在上颌上; 下颌板和下颌爪(或甲)在下颌上。
这些板之间突出凹槽的持久性可能是由于它们在帮助从盐腺排出不需要的盐溶液方面的作用。 正如海鸟的典型特征一样,腺体位于眼眶上方的骨性凹陷中,但从腺体排出的液体通过鼻孔排出并从喙的末端滴落(Schmidt-Nielsen 1960)。 如果您想知道,在具有封闭外部鼻孔的海鸟(塘鹅、鸬鹚等)中,液体通过内部的腭鼻孔排出,然后沿着腭的背表面流动,最后在喙尖释放。
在海燕中,鼻孔结合在一个单一的、背侧定位的管中,潜水燕和海燕科也是如此 [参见短尾鹱的邻近照片,照片由 J. J. Harrison 拍摄]。 然而,信天翁的不同之处在于它们有两个管,喙的两侧各一个。 鉴于(几乎所有)系统发育都将信天翁嵌套在包含所有其他管鼻鹱的进化枝中的某个位置,您可能想知道在这些鸟类的进化过程中发生了什么样的转变。 信天翁祖先是否有一个单一的、背侧放置的管,还是信天翁保留了原始状态,而其他谱系的成员趋同进化出了单一的、背侧放置的状态?
顺便说一句,从管鼻鹱的头骨来看,没有明确的迹象表明管状鼻孔——更不用说单一的、背侧定位的管——会出现在活体中。 在管鼻鹱的头骨中,位于长椭圆形骨性鼻孔之间的骨条相对于喙的侧面和更靠前部分是升高的,但我看不出在缺乏其他信息的情况下,有人会将此与联合管的存在联系起来。 当我写这篇文章时,我的面前正好有北极鹱Fulmarus glacialis的头骨。
鼻孔管可能有助于引导气味,众所周知,至少海燕科和真海燕会被二甲基硫醚 (DMS) 吸引 (Nevitt et al. 1995),二甲基硫醚是浮游植物在受到浮游动物放牧时释放的一种化合物。 迄今为止表现出对 DMS 高敏感性的管鼻鹱是夜间觅食者,因此它们在觅食时可能对嗅觉线索的反应比视觉线索更强烈,这似乎是合乎逻辑的 (Nevitt et al. 1995)。 然而,考虑到它们的夜间习性,许多海燕具有高度敏锐的夜间视觉也就不足为奇了,其中扁平的角膜和主要负责聚焦光线的晶状体是提高黑暗中视觉的几种特殊适应性之一 (Martin 1990)。
我刚才提到鼻孔管可能有助于引导气味。 还有人提出,信天翁的管状(侧向放置)鼻孔包含压力感受器,可以帮助它们驾驭和利用海浪上空不断变化的气团 (Kaiser 2007)。
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有关之前关于海鸟的 Tet Zoo 文章,请参阅...
前往撒哈拉寻找恐龙(活着的和已灭绝的)(包括对海鸥和燕鸥的讨论)
参考资料 - -
Coues, E. 1866. 鹱科的批判性评论:第五部分;包括信天翁亚科和海燕亚科。 附带一般补充说明。《费城自然科学院院刊》18, 172-197。
Harrison, P. 1988. 《海鸟:识别指南》。 Houghton Mifflin Company,波士顿。
Hieronymus, T., & Witmer, L. (2010). 鸟类复合喙鞘的同源性和进化。《The Auk》,127 (3), 590-604 DOI: 10.1525/auk.2010.09122
Lockley, R. M. 1983. 《海燕的飞行》。 David & Charles,牛顿艾 Abbot & 伦敦。
Kaiser, G. W. 2007. 《鸟类的内在:解剖学与进化》。 不列颠哥伦比亚大学出版社,温哥华。
Martin, G. 1990. 夜间海鸟的定制眼睛。《新科学家》128 (1741), 46-48。
Nevitt, G. A., Veit, R. R. & Kareiva, P. 1995. 二甲基硫醚作为南极鹱形目海鸟的觅食线索。《自然》376, 680-682。
Schmidt-Nielsen, K. 1960. 海鸟的泌盐腺。《循环》21, 955-996。
Tuck, G. & Heinzel, H. 1978. 《英国和世界海鸟野外指南》。 Collins,伦敦。