为什么人类对于研究灵长类动物多样性很重要

将人类*置于我们所属的有胎盘哺乳动物类群,即灵长类动物的背景下,这一点绝非争议。

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将人类*置于我们所属的有胎盘哺乳动物类群,即灵长类动物的背景下,这一点绝非争议。灵长类动物学家、人类学家或其他类型的生物学家将人类的解剖结构、社会或性行为、生活方式或认知能力与其他灵长类动物进行比较(例如,Morris 1967,Sarmiento 1995,1998,de Waal 2002)也并不罕见。尽管如此,当作者回顾世界现存的灵长类动物**时,智人 往往被遗漏或忽略,考虑到这些著作是关于“其他”动物的,这种遗漏也许可以理解,但考虑到将人类血统视为该群体的一部分确实很有帮助,这是一种误导,这对于了解灵长类动物多样性的重要且显眼的一部分很有帮助。

* 本文中使用的“人类”仅指智人。当指代智人及其已灭绝的亲属时,使用术语“人族”。

** 我应该指出,几本涵盖灵长类动物多样性的书籍确实将我们的物种包含在名单中:《沃克的世界哺乳动物》 就是如此,《雷德蒙的灵长类动物家谱》 也是如此,《邓巴和巴雷特的表亲:我们的灵长类亲属》 也是如此。


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在许多方面,智人 都是一种“极端”的灵长类动物。我们的发声能力、文化多样性和技术应用(包括使用火)超过了其他灵长类动物,并且可以认为,正是无与伦比的技术创新使我们能够追求与农业、畜牧业或定期海上旅行相关的生活方式,这些生活方式与其他灵长类动物物种的生活方式截然不同。然而,在许多方面,我们并不罕见,并且符合灵长类动物多样性的广泛范围:我们大量的解剖结构和文化多样性是我们对生活在许多栖息地的广泛灵长类动物的预测,许多曾经被认为人类独有的解剖和行为特征根本不是独有的,我们的社会系统符合相关灵长类动物物种中存在的范围。[以下图片来自皇家热带研究所的热带博物馆巴西通讯社。]

 

在下面的文字中,我想探讨一些当我们把自己与我们的近亲进行比较时出现的想法。我们对灵长类动物的生物学、历史和进化了解得越多,智人 与其他灵长类动物物种之间的差距就越小,我们显得不那么不寻常。事实上,我们大多数关于人类“独特性”的传统观念都反映了一个事实,即那些看似弥合了我们与我们最近的活着的亲属之间差距的物种已经灭绝。

今天很少讨论的是,人类是不寻常的猿,因为我们的比例实际上更像猴子。事实上,我们表面上“像猴子”的解剖结构在一定程度上解释了为什么在分子时代之前,人类谱系的“前庞吉类”分歧的观点在解剖学家中如此流行(参见 Bowler 1987,Sarmiento 1998)。人们经常提到,活着的(非人类)猿都有些特化,因此与人类谱系的祖先物种不同,随着更多猿类化石的发现,很明显,人族和类似人族的类人猿拥有多种体型,其中一些比“猿类”更“像猴子”(例如,Moyà-Solà等人 2004)。

然而,化石表明,人族是从一群具有“猿类”比例的物种中进化而来的;有人提出,整个非洲猿类进化枝的共同祖先总体上与倭黑猩猩相似(Zihlman等人 1978),来自南方古猿的数据表明,至少有些猿类具有“猿类”长前肢和比例较短的后肢,尽管它们没有像现存的非洲猿类那样具有相同的攀爬或指关节行走的骨骼特殊性(McHenry & Berger 1998, Lovejoy等人 2009, Berger 2013)。因此,特别长的后肢和更像猴子而不是猿类比例的前肢的进化是人族创新,在某些南方古猿物种和最早的成员之间的分支上的某个地方进化而来。

让我们开门见山:猿是猴子

提到猴子,我们必须把一些事情说清楚。人类是猿的想法对于那些遵循树状思维的人来说是一个熟悉且普遍接受的想法。此外,尽管传统的观念认为人类与其他灵长类动物“足够不同”以至于应该拥有自己的群体,但我们今天认识到,南方古猿及其近亲应该与黑猩猩、大猩猩和其他大型猿类联合在一个共享同一共同祖先的群体中。这个群体是人科,其中非洲猿类分支称为人亚科(人亚科),其中人类分支称为人族(人族)。与它们“较小的猿”亲属长臂猿和合趾猿(长臂猿科)一起,人科是称为类人猿的更包括的进化枝的一部分。

因此,从系统发育的角度来看,人类是猿。也就是说,在科学术语中,“猿”不再意味着“非人类类人猿”(你可能会认为,在普通的说法中,“猿”确实意味着“非人类类人猿”,但普通的说法并不能决定最佳实践)。但是,如果人类是猿,那么是时候咬紧牙关,承认人类,以及作为整体的猿,也是猴子了。同样,普通的说法会认为猴子是小的、通常有尾巴的,并且不包括猿,但是,从基于树的系统发育角度来看,猿是一组特定的大型、无尾的猴子。

像许多人一样,我长期以来强烈抵制这种观点,坚持认为术语“猴子”必须仅限于非猿类人猿(人猿总科是包括新世界猴子和旧世界猴子和猿类的进化枝)。但是,如果鸟类是恐龙,鲸鱼是偶蹄目,而人类是猿,那么,该死,猿就是猴子。来自才华横溢的 AronRa 的这段视频 帮助我改变了观点,你可以通过我最近设计的这件 新 T 恤 来帮助传播这个信息!

双足行走、直立姿势、臀部和后肢

现在让我们来看看人类的各种解剖特征,看看它们与其他灵长类动物的比较。我们从习惯性双足行为开始,没有特别的原因,这种行为在一些非人类灵长类动物中比以前认为的更频繁地发生,这一事实只有在记录了更多的实地观察时间,对更多物种进行了深入研究,并且改进的技术使人们能够更好地记录行为时才得到更好的理解。关于直立(=直立身体)双足行走的分布和早期进化有几种相互竞争的观点,其中双足行走是从四足行走、前倾(=水平身体)的、指关节行走的祖先在陆地环境中进化而来的观点仍然受到一些证据的支持(例如,Richmond & Strait 2000, Richmond等人 2001)。

然而,长臂猿和猩猩身上存在树栖和陆地双足行走行为(Stanford 2006, Thorpe等人 2006, 2007, b),以及在像莫洛托猿奥罗林这样的化石类人猿中存在与双足行走行为相关的特征,这表明熟练的双足行走能力存在于一些最早的人科动物中,因此由人亚科(非洲猿类进化枝)和人族(南方古猿和)继承。在这种情况下,双足行走是在树栖环境中进化的,而四足人亚科(大猩猩和黑猩猩)是从更多的双足祖先进化而来的,指关节行走至少独立进化了两次(参见 Dainton & Macho 1999)。

请注意,人类双足行走相关的所有骨骼特征,所有 这些特征,都存在于各种非人类中,这些非人类也帮助进行双足行为,或者与垂直攀爬或四足行走相关(Sarmiento & Marcus 2000)。因此,我们在蜘蛛猴、吼猴、猩猩和懒猴等类群中看到了诸如短髋、突出的坐骨棘、宽阔的骶骨和具有强烈的股骨髁角的股骨等特征(Sarmiento & Marcus 2000):相关特征并非人类独有;相反,人类在结合 这组不同的特征方面是独一无二的。

一件非常特殊的皮毛

与其它灵长类动物相比,人类在拥有几种看起来不寻常的解剖特征方面显得有些怪异。也许人类解剖学怪异之处最著名的方面是我们超细、特别短的体毛。我们的毛发(在我们的物种的平均个体中)非常细,以至于给人一种裸露皮肤的印象。正如多次论证的那样,人类根本不是“裸露”的:根据 Schwartz & Rosenblum (1981) 的说法,我们的毛囊分布密度与我们体型的猿的预期密度相同。

究竟是哪种选择导致了我们体毛减少,一直是大量推测的来源(实际上几乎所有推测都只是推测):是由于幼态延续(Morris 1967)的结果吗?是由于体温调节压力至关重要(Wheeler 1992)?是为了减少寄生虫负载(Pagel & Bodmer 2003)?还是与性选择有关(Darwin 1888)?或者最激进的说法是,是为了适应两栖生活方式(Morgan 1997)?基于我们进化的生态环境(热带林地-稀树草原复合体,有水路和海岸,步行即可到达)以及我们物种内存在的性二态性皮肤特征(请继续阅读),性选择和体温调节的结合似乎最有可能。

人的面部和鼻子

其他解剖学上的特殊之处还包括我们半球形的臀部和我们特别强壮、完全内收的拇趾(“大脚趾”)(“内收”是指它被移动到靠近脚中线的位置:相反的解剖学术语——指远离中线的位置——是“外展”)。

更奇怪的是,我们是引人注目的动物,我们的身体就像广告牌一样,宣传着性状态和质量,而我们的面部拥有在视觉展示和社会行为中起作用的特征:眉毛、白色的巩膜,有时是蓝色的、灰色的、绿色的或淡褐色的虹膜,男性(在某些而非所有人群中)的胡须和髭以及长长的头发。

从灵长类动物(不仅仅是猿类)的面部特征来看,我们没有哪个面部特征是特别显著的:苍白或颜色异常的眼睛、胡须和髭、眼睛周围和上方的苍白或深色条纹、条带和圆圈,以及华丽的头发在猴子和猿类中都存在。与其他现存的猿类相比,突出的、由软骨支撑的“罩状”人鼻看起来很特别,据推测,它的进化是为了帮助体温调节、过滤和水分控制(Elad et al. 1993, Churchill et al. 2004),这在我们进化的环境中至关重要:对于在干旱或半干旱环境中长距离行走的体型大、直立的哺乳动物来说,它的进化是“合乎逻辑的”。

我们的大鼻子——涉及到鼻骨、筛骨、蝶骨和上颌骨的形态和大小,以及肉质鼻孔开口位置的创新——因此可以被看作是短脸灵长类动物为适应这些问题所能做出的最佳解决方案,是其他相似环境中体型较大的哺乳动物中增强型鼻子的一个较差版本,但它与咽部的形状和声音交流同步发生。从外表上看起来的简单意义来说,人的鼻子在灵长类动物中也不是独一无二的,而是在一些猴科猴子中悬垂的鼻子中也有先例,在那里,罩状和悬垂的鼻子几乎肯定是在性展示的机制下进化的。虽然人的面部不可否认地反映了社会信号、环境、饮食适应以及我们短脸、大脑袋的人类祖先之间复杂的进化相互作用,但其解剖结构背后的一般信息是,我们是我们群体中存在的复杂面部形态的一部分。

女性

有时人们似乎认为,与非人类灵长类动物的解剖结构相比,人类女性身体中与性相关的特征是“不寻常的”。人类身体“隐藏”发情迹象(我们不会产生明显的性肿胀)的事实已被广泛讨论,通常被认为是我们的解剖结构进化是由通过性维持配对关系,从而维持社会凝聚力所驱动的证据(Lovejoy 1981)。一些作者认为,不应将发情期视为“隐藏”,而是认为人类女性表现出类似“永久发情期”的状态(Szalay & Costello 1991)。[上方照片由hdptcar拍摄。]

当我们观察其他灵长类动物的胸部展示结构时,人类的乳房并非史无前例(狮尾狒Theropithecus gelada,它们具有间歇出现的鲜艳粉红色胸部囊泡阵列,就是一个经典的例子[旁边照片由BluesyPete拍摄]),并且与其他人科动物在它们生殖周期中的部分时间相比,普通个体的乳房大小或比例似乎并没有非常不寻常。话虽如此,我认为没有任何迹象表明倭黑猩猩、大猩猩或猩猩的乳房在性吸引力方面与人类的乳房起着相同的作用,而且人类的乳房通常比其他灵长类动物的乳房含有更多的脂肪组织。大多数为解释乳房进化而提出的假设都认为,乳房是脂肪储备的诚实指标,因此以某种方式宣传生殖潜力。马洛(1997)将此称为能孕假设。也有人提出,它们可能会通过增强感知的生殖潜力来欺骗潜在的伴侣——即所谓的欺骗假设(Caro & Sellen 1989)。[下方维伦多夫的维纳斯雕像图片由Matthias Kabel拍摄。]

这种论证的必然结论是,女性身体表现出一种永久的性可用性,这种可用性与双足行走同步进化,乳房和其他女性第二性征的进化具有适应性,因为它增加了获得男性所获取资源的机会充当了一种反杀婴策略(因为男性会认为孩子是他们与“永久可用”的伴侣多次交配的产物),并且它与我们体毛减少有关(使女性和性“更性感”)。

然而,有几个原因可以说明,这种将人类视为展示“永久发情期”的生物的观点可能存在问题,或者至少过于简单化。其中一个原因是,期望人类应该表现出任何形式的发情肿胀可能是一个错误,这是基于与黑猩猩和各种猴子物种的误导性比较而得出的。Pawłowski(1999)认为,人类可能缺乏发情肿胀,这是为了适应我们直立的双足行走和栖息地选择,但他也指出,肿胀是我们血统的祖先的想法可能本来就是错误的(它们不存在于长臂猿、猩猩或大猩猩中,并且在人猿总科内,可能只是Pan血统所独有的)。

女性身体宣示永久性可用性的另一个问题是,它暗示或依赖于女性在性方面是被动的,并且实际上是男性根据她们的生殖潜力来选择的;它或多或少地描绘了女性作为家庭主妇,如果她们因其优良基因而被选中,就会受到男性的保护和照顾。

这种情况与我们在其他动物(包括灵长类动物)中更常见的情况不符:雌性选择雄性作为配偶,并且通常选择与谁交配以及何时交配,而雄性才是那些炫耀者,它们的进化是由性吸引力的选择驱动的。大量文献表明,这些概括适用于灵长类动物,包括狐猴、猕猴、山魈、猩猩、黑猩猩等;事实上,一些研究强调了雌性之间性竞争的重要性、雌性对配偶的选择以及雌性滥交的适应性优势(例如,Smuts 1987, Paul 2002, Drea 2005)。然而,这种观点并非没有争议,因为一些研究人员认为,灵长类动物中雌性的配偶选择在根本上受到雄性攻击性的限制,尤其是在两性异形明显的物种中。

至于人类,毫无疑问,女性非常清楚其他女性的外貌和社会地位,一些研究表明,在吸引配偶方面,女性的竞争性至少与男性一样强(Buss 1988)。然而,众所周知,在灵长类动物中,雌性行使选择能力受到社会条件的限制(Keddy-Hector 1992),如果说文化的习俗和约束清楚地表明了什么,那就是人们通常不能简单地选择自己喜欢的人。

因此,我们面临着一种复杂的情况,其中有几个因素似乎是同时进化的:是的,乳房和人类女性身体的其他特征确实会吸引男性的注意,男性选择可能对女性的外貌有所贡献,但女性之间的性竞争及其与社会地位,从而与配偶选择的联系也可能很重要,甚至更重要。与其他人科动物相比,人科动物的性体型二态性减少(男性平均比女性重约 15%,而大猩猩和猩猩的体型差异更像 50%)(Larsen 2003, Reno et al. 2003)表明,一种相当平等的性系统是人类的祖先:并非一直是男性主导。

男性

为了回到关于人类女性在假设的祖先条件下是“不寻常的”这一观点,请注意,相反的情况也可能属实:与我们最近的亲属相比,男性面部和身体的毛发以及球状的人类阴茎都显得不寻常。人类男性有时浓密而广泛的胡须和髭(但请记住:广泛的面部毛发不是我们物种普遍的男性特征)似乎在感知到的吸引力方面发挥作用(Dixson & Brooks 2013),这一事实强烈表明性选择推动了它们的进化。关于男性面部和下颌的其他方面也可以提出类似的说法。

装饰性的男性面部与相关灵长类动物的面部相比如何?当然,我们感兴趣的所有解剖结构部分的比较数据尚未汇编。然而,Weston et al. (2007) 记录了智人上脸部宽度与高度比率的性别二态性,并发现他们在采样的人科动物中也存在同样的二态性。然而,这种二态性不存在于黑猩猩的面部,这导致他们认为,虽然人科动物减少了其犬齿中存在的性别二态性量,但他们通过增加面部二态性来弥补了这一点。

然而,这并不意味着人类在做任何与其他灵长类动物所见情况特别不同的事情,因为其他形式的面部二态性也存在于其他谱系中:在黑猩猩、猩猩、卷尾猴和猕猴中,雄性的面部比例比雌性更宽(Weston et al. 2004)。这种面部宽度在雄性猩猩中明显地被它们拥有的巨大脸颊凸缘所强调。然而,请注意,在某些人类群体中寻找这种面部二态性的研究人员未能找到它(Özener 2012),因此它可能不是普遍存在的。

最后,男性和女性人类的身体都表现出明显的形态学新颖性,这些新颖性几乎肯定是在性选择的背景下进化的,我们应该被视为高度依赖视觉质量信号的爱炫耀的灵长类动物。正如在智人和其他灵长类动物之间进行的其他比较一样,我们可以通过观察我们最近的亲属——相对保守的黑猩猩和大猩猩——以及其他人科动物(猩猩)、人猿(长臂猿)和狭鼻猴(旧世界猴),更好地理解我们炫耀行为的进化背景。

然而,永远不要忘记,文化和习俗在人类如何向他人展示自己方面至关重要——导致我们解剖结构、行为和性二态性的进化压力在许多文化中被有效推翻,或多或少[旁边图片由Zivya拍摄]。这是否意味着它们不再在选择和进化中发挥作用?嗯,这很难回答。同时,在其他文化中,服饰、习俗和传统意味着性二态性被强调或突出,这一模式与人类的解剖和心理进化正在比以前更快地发生的主张相一致。

最后...

人类社会系统非常多样化,但属于大家庭和氏族的家庭群体的存在和维持必须被认为是典型的。一夫一妻制、一夫多妻制和一妻多夫制都存在于不同的文化中,值得注意的是,许多关于性别群体之间劳动分工的刻板印象并非普遍适用于我们物种。智人中存在的社会风格和文化的多样性是一个如此广阔的主题,我无法在这里开始讨论它。

作为对以上关于人类解剖学及其在性选择中作用的讨论的补充,最后我想说,我们炫耀的主要部分来自于我们佩戴或附加在身上的装饰品:纹身和人体彩绘、穿孔和其他形式的身体改造、珠宝、造型和剪裁过的头发以及服装。再次,人类已经发展出其他灵长类动物中存在的趋势的极端版本这一观点在这里也得到了支持,因为我们知道黑猩猩种群会沉迷于短暂的时尚,他们会佩戴草叶作为耳饰(van Leeuwen et al. 2014)。当然,使人类与其他灵长类动物非常不同的是,通过使用工具(尤其是刀片),我们改变了头部和身体上的毛发,并使用服装来增强、改变或隐藏我们身体的某些部位。

正如我在本文开头所说,通过与其他灵长类动物物种进行比较来更好地理解人类生物学和进化的想法绝非新鲜或创新——它有着悠久的历史,可以追溯到达尔文甚至更早。而且这是一个如此广阔的领域,有如此多的方面和相关的研究领域,以至于很难知道从哪里开始。我个人认为,将我们视为“只是另一种灵长类动物”来看待是有帮助的,但是……至于这种观点是否会淡化人类的独特性……好吧,我们仍然很奇怪。但是,其他许多灵长类动物也是如此。

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关于旧世界猴子和其他灵长类动物的先前Tet Zoo文章,请查看...

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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