本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在我工作的关于整个脊椎动物历史的教科书在这些地方可能不是秘密。是的，是脊椎动物的历史，而不仅仅是四足动物的历史。这个庞大项目的后果是，我正在逐渐汇编关于所有脊椎动物类群的文本和插图。早期的四足动物——非羊膜动物或无羊膜动物——在 Tet Zoo 这里从来没有得到特别好的代表，尽管我至少努力写过关于离片椎类的内容（见下面的链接）。
考虑到这一点，并且没有任何特别的原因，今天我们来看看石炭纪的无羊膜动物Gephyrostegus [上面的头骨重建来自 Klembara et al. (2014)]。这里的文本是所述书中包含的盖氏螈科部分的节略和修改版本。
Brough & Brough (1967) 制作了这张漂亮的、大型的折页，展示了他们称为 Gephyrostegus 的标本。唉，这里展示的化石不再被认为属于这种动物（请继续阅读）。
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Gephyrostegus bohemicus，最初于 1902 年命名，是一种中等大小（约 25 厘米长）的无羊膜动物，来自捷克共和国著名的 Nýrany 遗址 [Nýrany 实际上是用一个软音符写在 r 上，但我无法在 Sci Am 发布平台上实现这一点]。已知有几个保存完好、关节连接的标本，专家们对如何最好地重建遗骸存在分歧。这里使用的图像来自 Margaret 和 James Brough 于 1967 年出版的关于这种动物的专著 (Brough & Brough 1967)（顺便说一句，出于政治原因，这部专著的出版不得不推迟二十多年）。这些作者认识到第二个较小的物种 (G. watsoni)，尽管最近的大多数作者都认为这是 G. bohemicus 的次定同物异名。还值得注意的是，Brough & Brough (1967) 鉴定为 Gephyrostegus 标本的一些化石后来被证明是完全不同的动物：其中一个成为爬行动物 Brouffia 的正模标本，另一个现在是爬行动物 Coelostegus 的正模标本。
Gephyrostegus watsoni 正模标本，来自 Brough & Brough (1967)。他们没有提供比例尺。G. watsoni 现在被认为是 G. bohemicus 的同义词。
Gephyrostegus 是哪种动物？Brough & Brough (1967) 倾向于将其置于 Seymouriamorpha（一个传统上——但可能错误地——被认为接近羊膜动物起源的无羊膜动物类群）中。在他们的研究之后，它主要被认为是炭螈类 (Anthracosauria) 的一部分（Smithson 1986, Laurin 1998, Paton et al. 1999, Clack 2002），或者至少在进化树的同一大致区域。最近，几项系统发育分析发现 Gephyrostegus 比像膨螈这样的“核心炭螈类”更接近羊膜动物（Ruta et al. 2003a, b, Clack & Finney 2005, Clack & Klembara 2009, Danto et al. 2012, Klembara et al. 2014），并且可能与蜥螈类具有姐妹群关系 (Klembara et al. 2014)。
“炭螈级”无羊膜动物的一种可能的拓扑结构，显示 Gephyrostegus 比膨螈更接近羊膜动物（这是更大的分支图的一部分）。这里显示的假设主要基于 Ruta et al. (2003a, b)。蜥螈类、Westlothiana 和其他一些类群和分类单元的位置在不同的研究中有所移动。这些图像和许多其他图像来自 Tet Zoo patreon。
如果您想了解更多关于炭螈类的信息……抱歉，我无法在这里讨论炭螈类，无论我们用这个术语来指什么（呃，真是太乱了）。我想说的是，它是无羊膜动物类群，包括大部分非常大、长身、高度水生的膨螈和类似级别的分类单元。无论如何，近几十年来，人们倾向于为包括 Gephyrostegus 在内的谱系识别出一个更高的类群——盖氏螈目 (Gephyrostegida)——尽管考虑到盖氏螈科 (Gephyrostegidae) 名称的存在，这在系统发育术语中是一个冗余名称。有时包含在盖氏螈科中的其他分类单元是来自德国的 Bruktererpeton 和来自美国的 Eusauropleura。来自 Nýrany 的另一种无羊膜动物——Solenodonsaurus——被一些作者认为是 Gephyrostegus 的同义词，但这几乎肯定是不正确的。
精选的少数“炭螈级”无羊膜动物。后面体型较大的动物是来自苏格兰和美国的膨螈 Proterogyrinus。最接近它的是来自捷克共和国的 Solenodonsaurus；右前方是来自苏格兰的 Eldeceeon，左前方是 Gephyrostegus。图片由 Darren Naish 制作，为 那个大型书籍项目 制作。
在比例和体型上，Gephyrostegus 表面上既像蜥螈类又像羊膜动物，因此，它曾被认为是接近爬行动物祖先的动物。骨化良好的踝关节表明它专门适应陆地生活，大的眼眶、许多小的尖牙和小的体型与陆地上以昆虫或动物为食的生活方式相符。一张著名的、被广泛复制的图表描绘了 Nýrany 可能的食物网，显示 Gephyrostegus 是一种陆地捕食者，可能以蛇足螈、小蜥形类和网螈类为食。我认为以小型脊椎动物为食是可能的，但它们必须是非常小的。事实上，Gephyrostegus 的总长度不到 30 厘米，是进化树相关部分中最小的分类单元之一。
Nýrany 食物网图。此版本来自 Benton 的 2004 年脊椎动物古生物学... 我认为最初的版本出现在 Andrew Milner 于 1980 年发表的一篇论文中（Halstead 的 1982 年追溯过去中有一个巨大的两页版本）。Gephyrostegus 出现在陆地上，正对着“湖岸”字样的下方。
这就是我们所拥有的。我将在稍后介绍其他无羊膜动物类群。再次提醒您，本文主要来自 我的教科书项目。
有关先前关于化石无羊膜动物的 Tet Zoo 文章，请参阅...
参考文献 - -
Brough, M. C. & Brough, J. 1967. 早期四足动物研究。I. 下石炭纪小蜥形类。II. Microbrachis，模式小蜥形类。III. Gephyrostegus 属。《伦敦皇家学会哲学汇刊 B》252, 107-165。
Clack, J. A. 2002. 登陆：四足动物的起源与演化。印第安纳大学出版社，布卢明顿和印第安纳波利斯。
Clack, J. A. & Finney, S. M. 2005. Pederpes finneyae，来自苏格兰西部托内西阶的关节连接的四足动物。《系统古生物学杂志》2, 311-346。
Clack, J. A. & Klembara, J. 2009. Chroniosaurus dongusensis 的关节连接标本，以及年代鳄类的形态和关系。《古生物学特刊》81, 15-42。
Danto, M., Witzmann, F. & Muller, J. 2012. 来自捷克共和国尼拉尼晚石炭世的 Solenodonsaurus janenschi Broili, 1924 的重新描述和系统发育关系。《化石记录》15, 45-59。
Klembara, J., Clack, J. A., Milner, A. R. & Ruta, M. 2014. 晚石炭世四足动物 Gephyrostegus bohemicus Jaekel, 1902 的颅骨解剖学、个体发育和关系。《脊椎动物古生物学杂志》34, 774-792。
Laurin, M. 1998. 全球简约性和历史偏见在理解四足动物进化中的重要性。第一部分。系统学、中耳进化和颌悬突。《自然科学年鉴》1, 1-42。
Paton, R. L., Smithson, T. R. & Clack, J. A. 1999. 来自苏格兰早石炭世的类似羊膜动物的骨骼。《自然》398, 508-513。
Ruta, M., Coates, M. I. & Quicke, D. L. J. 2003a. 早期四足动物关系再探讨。《生物学评论》78, 251-345。
Ruta, M., Jeffery, J. & Coates, M. I. 2003b. 早期四足动物的超树。《伦敦皇家学会学报 B》270, 2507-2516。
Smithson, T. R. 1986. 来自苏格兰石炭纪的一种新的炭螈类两栖动物。《古生物学》29, 603-628。