本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
* 从技术上讲，正确的类群名称是Chamaeleonidae，尽管它经常被写成Chameleonidae；拼写Chameleontidae和Chamaeleontidae在文献中也存在。[上方图片为杰克逊变色龙Trioceros jacksonii，由Benjamint444拍摄，CC BY-SA 3.0]。
一个通用的假设变色龙，关键特征已标记 - 如此多的冠。枕叶是柔软且可移动的。没错：褶皱边缘的柔软、可移动的瓣。感谢Mark D. Scherz指出先前版本中的错误。
该类群也因其巨大的尺寸变异而闻名。物种范围从20毫米（马达加斯加的Brookesia micra）到约69厘米（帕森氏变色龙Calumma parsonii和乌斯塔莱特变色龙Furcifer oustaleti）。变色龙也因其视觉展示结构的显着多样性而闻名。事实上，凭借冠、角、褶皱、叶、肿块、刺和距，变色龙是鳞片类动物中最华丽的动物之一，这些结构的进化和多样性经常在关于性和社会展示特征进化的讨论中被提及。这些主题都值得进一步讨论，但至少今天不会在这里讨论。
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Martin (1992): 在此处购买。
顺便说一句，与活着的爬行动物一样，关于这些动物的著作总是缺乏您可能期望存在的种类。我关于变色龙整体的常用著作是詹姆斯·马丁的《变色龙：伪装大师》（Martin 1992）。它现在有点过时了，但总体来说是一本不错的入门书，对写作时已知的每种物种的讨论是一个主要的加分项。当我们在这里时，我不赞成将变色龙作为宠物饲养。它们在圈养条件下似乎表现不佳，而且几乎总是早夭。
告别“双属系统”。 如果您是蜻蜓点水的蜥蜴爱好者，您会“知道”大多数变色龙物种——目前已识别出约180种——都包含在大型属Chamaeleo中，而各种小的、奇怪的、棕色的马达加斯加叶变色龙则被归类在Brookesia中。在这一点上，我应该简要提及，马达加斯加是世界变色龙之都，约有一半的物种栖息于此。
最小的和最大的之一。顶部：微小的Brookesia micra（图片来自Glaw等. (2012)，CC BY 2.5）。下图：圈养的梅勒氏变色龙Trioceros melleri（Darren Naish摄） - 没有比例尺，但它真的很大（约61厘米）。
这个简单的“双属系统”是我自己在1980年代学到的。但我们来到这里的原因是，今天的变色龙分类学比那时复杂得多，现在已识别出多达12个属。除非您是专家，否则可能很难跟上。因此，在本篇文章和后续文章中，我旨在解释我们在变色龙分类学和系统发育方面所处的阶段。
首先让我说，专家们并没有随意地命名新的分类群，仅仅因为他们发现了被认为“足够独特”而可以归入自己属的新物种。相反，新的属名与系统发育研究相关联，这些研究揭示了各种变色龙谱系是多么的不同和分散。
信不信由你，这些是变色龙的阴茎，或半阴茎。正如鳞片类动物的典型特征一样，这些器官是成对的（因此“半阴茎”=“半个阴茎”）。从左到右，这些半阴茎属于Chamaeleo senegalensis、C. calyptratus和T. oweni。全部来自Klaver & Böhme (1986)。
在1980年代中期，查尔斯·克拉弗和沃尔夫冈·博梅发表了一项里程碑式的研究，其中他们表明，变色龙半阴茎和肺部的多样性是如此之大，以至于之前的“双属系统”确实没有反映该类群内部的变异。他们的研究包括大量变色龙半阴茎的插图，其中许多非常精细，并且布满了乳突、称为rotulae的锯齿状装饰物、尖刺的角和侧翼精沟的唇。正如我之前所说（与蛇有关），鳞片类动物鉴定的专家通常是半阴茎专家，无意冒犯。
图表显示了复杂的、内部隔开的肺，带有手指状的侧支。此图表来自Seeley (1901)，一本关于翼龙的书。
哦，对了，肺：变色龙的肺在复杂性以及它们有多少腔室和侧支方面确实变化很大 - 复杂的肺是任何非鸟类爬行动物中最复杂的肺之一。无论如何，虽然Chamaeleo和Brookesia足够独特，值得在变色龙科（Chamaeleonidae）内识别出两个“亚科”（分别为Chamaeleoninae和Brookesiinae），但Chamaeleo和Brookesia都需要分裂（Klaver & Böhme 1986）。
关于Rhampholeon和Rieppeleon。 根据Klaver & Böhme (1986)的说法，先前包含在Brookesia中的一组非洲大陆物种与其他物种（所有物种都是马达加斯加的）的不同之处在于具有（短）角和“高级”核型。最初于1874年出版的旧名称Rhampholeon为它们复活，今天它们通常被称为非洲叶变色龙或侏儒变色龙。它们很可爱。
树桩尾变色龙Rhampholeon moyeri，拍摄于坦桑尼亚乌宗瓦山国家公园。图片由Martin Nielsen拍摄，CC BY-SA 4.0。
然而，尽管最初被认为与Brookesia很接近，但最近的系统发育研究表明，它们根本没有与它们归为一组，实际上是变色龙亚科变色龙（Raxworthy等. 2002，Townsend等. 2011，Tolley等. 2013）。一些研究实际上发现Rhampholeon嵌入在变色龙亚科进化枝中，并且接近Calumma、Furcifer和Trioceros（我们将在后面讨论所有这些）（Townsend等. 2011）。然而，一项更近期的研究分析了一个更广泛的分子数据集（Tolley等. 2013），发现Rhampholeon实际上是几乎所有其他变色龙亚科的姐妹群。
高度简化的变色龙进化枝图，主要基于Tolley等. (2013)。Brookesia由Frank Wouters拍摄，CC BY-SA 2.0；Rieppeleon由R. J. Blach拍摄，CC BY-SA 3.0；Rhampholeon由Martin Nielsen拍摄，CC BY-SA 4.0；Chamaeleo由Raju Kasambe拍摄，CC BY-SA 3.0。
大约有18种现存的Rhampholeon物种（其中四种是在2014年命名的），并且该类群内部的形态和分子多样性如此之大，以至于其中几个进化枝已被识别和命名：Rhampholeon（对于R. spectrum进化枝），Bicuspis和Rhinodigitum（Matthee等. 2004）。
Rieppeleon brevicaudatus，真可爱！左图由R. J. Blach拍摄，CC BY-SA 3.0。右图在公共领域。相对较长的尾巴表明这些动物是雄性。
此外，曾经包含在Rhampholeon中的一些分类群不一定比其他变色龙更接近Rhampholeon。这些物种现在被认为是另一个独特的谱系，称为Rieppeleon，以爬虫学家和古生物学家奥利维尔·里佩尔（Olivier Rieppel）的名字命名（Matthee等. 2004）。根据最近的分子系统发育学（Townsend等. 2011，Tolley等. 2013），Rieppeleon位于包含所有其他变色龙亚科的进化枝之外，但有一个例外（我稍后会讨论的分类群）。所以……Rieppeleon，曾经包含在Rhampholeon中并被认为是布鲁克西亚亚科，既不接近Brookesia，也根本不是布鲁克西亚亚科变色龙，而且——虽然它是变色龙亚科变色龙——但它与Rhampholeon也不是特别接近！还有更多要说的，因为它在系统发育学中的位置告诉我们很多关于变色龙生物地理历史的信息。我稍后会回到这一点。
如果在这个阶段，您认为变色龙分类学比您记忆中的要复杂得多，我认为这很大程度上是因为“双属”的“传统”分类学未能适当地反映这些动物的多样性和进化历史。
即将到来的提示——这是Kinyongia！图片由Ales.kocourek拍摄，CC BY 2.0。
必须停在这里了。接下来会有更多关于变色龙的内容！有关之前关于鬣蜥亚目蜥蜴的Tet Zoo文章，请参阅……
参考文献 - -
Klaver, C. J. J. & Böhme, W. 1986. 变色龙科（蜥蜴亚目）的系统发育和分类，特别参考半阴茎形态。《波恩动物学专著》22, 1-64。
Martin, J. 1992. 《变色龙：伪装大师》。Blandford，伦敦。
Matthee, C. A., Tilbury, C. R. & Townsend, T. 2004. 非洲叶变色龙的系统发育回顾：Rhampholeon属（变色龙科）：异域分布和气候变化在物种形成中的作用。《伦敦皇家学会学报》B 271, 1967-1975。
Raxworthy, C. J., Forstner, M. R. J. & Nussbaum, R. A. 2002. 海洋扩散引起的变色龙辐射。《自然》415, 784-787。
Seeley, H. G. 1901. 《空中的龙》。Appleton and Company，伦敦。
Tolley, K. A., Townsend, T. M. & Vences, M. 2013. 变色龙的大规模系统发育表明非洲起源和始新世多样化。《伦敦皇家学会学报》B, 280, 20130184。
Townsend, T. M., Tolley, K. A., Glaw, F., Böhme, W. & Vences, M. 2011. 从非洲向东：古洋流介导的变色龙扩散到塞舌尔群岛。《生物学快报》7, 225-228。