什么是地龟科动物?

也许你没听说过它们。它们种类繁多,分布广泛,形态怪异,有时色彩鲜艳,而且经常处于极度濒危状态...

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如果你对龟类有所了解,你就会知道一些关于地龟科动物的知识——以前被称为河龟亚科。这是一个分布于欧亚大陆和美洲的大型群体,没有一个流行的统称,但有时被称为亚洲河龟或旧大陆池龟,尽管这两个名称在技术上都不正确。其中一个物种——马来箱龟 *Cuora amboinensis*——分布于苏拉威西岛和摩鹿加群岛,使其位于华莱士线的澳洲一侧。大约有70种现存的地龟科物种。亚洲箱龟(*Cuora*)、屋顶龟和彩龟(*Batagur*)、旧大陆池龟(*Mauremys*)和新热带木龟(*Rhinoclemmys*)是该类群中较为知名的物种集群。

这确实是一群非常吸引人的龟类。这是托马斯·哈德威克在1830年左右绘制的印度红冠屋顶龟 *Batagur kachuga* 的插图,这是一种极度濒危的物种。图片来源:《印度动物学插图》 *维基媒体*

地龟科包括一些最具吸引力的龟类,许多物种都有醒目而色彩鲜艳的头部标记,用于交配展示,或者在某些情况下,用于警告潜在的捕食者(Orenstein 2001)。一些标记看起来很疯狂:我特别想到的是四眼斑龟 *Sacalia quadriocellata* 的突出斑点。这些标记也会随着季节的变化而增加强度和亮度;相关物种在一年中的某些时候,或者在圈养时(据认为)维持不足的饮食时,看起来会显得平淡无奇。一些物种在进入繁殖季节时会发生全身颜色变化,一些 *Batagur* 物种(包括以前被归为独立属 *Callagur* 的物种)的雄性在头部、身体和甲壳颜色方面都会发生变化。它们在完全繁殖状态下看起来会非常华丽和惊人。


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一只腿斑木龟 (*Rhinoclemmys punctularia*),头部背面显示出引人注目的彩色标记。图片来源:Hervébreton 维基媒体(CC BY-SA 3.0)

地龟科动物倾向于两栖、淡水动物,尽管有些生活在沿海海洋环境中,有些则相当陆生,栖息在潮湿的林地和草原中。一些陆生物种(包括一些 *Cuora* 箱龟)有一个高耸的、圆顶状的背甲;较扁平的甲壳在该类群中更为典型,有些(如刺龟 *Heosemys spinosa*)有从甲壳边缘周围的边缘盾片向外生长的刺状突起。背甲上的纵向脊很常见,一些 *Cuora* 物种有一个可动的腹甲,可以完全密封甲壳——这是与(仅有远亲关系的)龟科箱龟趋同进化的一个极好例子。

刺龟 *Heosemys spinosa* 的刺状甲壳(左图为背甲,右图为腹甲),如托马斯·哈德威克在 1830 年代所绘。图片来源:《印度动物学插图》 *维基媒体*

一些甲壳特征对于该类群具有诊断意义(Claude & Tong 2004),包括一个小臀骨(位于背甲后端的中间骨)以及外围内存在麝香导管(构成背甲外边缘的骨头)。是的,*麝香导管*——许多种类的龟都会通过甲壳上的各种导管分泌麝香,有时气味非常强烈。大多数地龟科动物的背甲长度约为 20 厘米左右,但马来巨龟 *Orlitia borneensis* 的背甲长度可达 80 厘米。

亚洲巨池龟(*Heosemys grandis*),一种大型两栖地龟科动物,背甲长度可超过 40 厘米。图片来源:Rushenb *维基媒体*(CC BY-SA 4.0)

大多数地龟科动物主要以动物为食,吃蠕虫、软体动物、甲壳类动物和鱼类,但有些(如一些 *Batagur* 物种)是杂食性的,也吃真菌、水果和树叶。

龟类无处不在。这些是马来西亚保护设施中的南方河龟(*Batagur affinis*)标本。请注意,幼龟的甲壳形状与成年动物不同。图片来源:Mohd Hafiz Noor Shams *维基媒体*(CC BY 2.5)

正如生活在热带亚洲的类群所预料的那样,新物种的命名相当频繁。此外,在 1990 年代被命名为全新物种并被认为在宠物贸易中非常受欢迎的一些物种(‘*Ocadia glyphistoma*’、‘*O. philippeni*’ 和 ‘*Sacalia pseudocellata*’)现在似乎是在圈养中产生的杂交种,并被欺诈性地作为外来新奇事物出售(Stuart & Parham 2006)——我从 2007 年左右就开始说我要在 Tet Zoo 上写关于这些案例的文章,但现在我们还没写。正如人们所预料的那样,在整个热带亚洲都有分布的许多地龟科物种,过去和现在都因餐馆贸易而被大量过度开发,但也用于当作幸运符和宠物。一些物种现在由于过度开发而极度濒危,一些物种已经灭绝或被怀疑已经灭绝。热带亚洲龟类的困境是一个紧迫的问题,需要做很多工作。

系统发育和化石。 地龟科是龟鳖类动物:也就是说,属于包括沼泽龟科(Emydidae)和陆龟科(Testudinidae)的龟类进化枝的一部分,分子数据显示它们与陆龟关系特别密切,两者构成了陆龟科(Testuguria)进化枝(Crawford *et al*. 2013)。考虑到地龟科接近——如果不是属于——龟科的传统观点,这可能会令人惊讶,但事实就是如此。顺便说一句,系统发育的形状意味着陆龟很可能起源于两栖或水生祖先。是的,*平胸龟*——大头龟——根据 Crawford *et al*. (2013) 的研究,在这里被显示为龟鳖类动物。这是一个有趣的事情,值得进一步讨论,但它必须等到以后再说。

龟鳖类动物的简化系统发育图,拓扑结构基于 Crawford *et al*. (2013)。图片来源:达伦·奈什

地龟科拥有相当不错的化石记录,可以追溯到 4000 多万年前的始新世,包括来自欧洲以及中亚和东亚的物种。一些现在仅限于热带亚洲的类群——我想到的是 *Geoemyda* 叶龟——从化石中得知,从始新世开始就存在于欧洲各地和整个亚洲(从乌克兰到日本),一个复杂的情况是,*Geoemyda* 的古生物学概念现在与新生学的概念不同(*Geoemyda* 现在的内容比以前狭窄得多)。

这就是我们对地龟科的简要介绍。这里的一些材料基于正在准备中的教科书的相关章节,点击此处。有关其他关于龟类的 Tet Zoo 文章,请参见...

 

 

参考文献 - -

Claude, J. & Tong, H. 2004. 法国圣帕普的早期始新世龟鳖类,并对现代龟鳖类动物的早期进化进行评论。Oryctos 5, 3-45.

Crawford, N. G., Parham, J. F., Sellas, A. B., Faircloth, B. C., Glenn, T. C., Papenfuss, T. J., Henderson, J. B., Hansen, M. H. & Simison, W. B. 2014. 龟类的系统基因组分析。分子系统发育与进化 83, 250-257.

Orenstein, R. 2001. 龟、陆龟和泽龟:身披盔甲的幸存者。萤火虫出版社,纽约。

Stuart, B. L. & Parham, J. F. 2006. 三种罕见中国龟的近期杂交起源。保护遗传学 8, 169-175.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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