本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
经常阅读“四足动物动物园”的读者会对巨型翼龙以及围绕它们生态和行为的辩论感到熟悉。近几十年来，这些非凡的、通常是巨大的、长颈、长喙但翼展相对较短的白垩纪无齿翼龙，被想象成“巨型掠水者”、类似苍鹭的涉禽、恐龙尸体的专性食腐动物，甚至像鹬一样的潮间带觅食者。
所有这些想法都是有很大缺陷的，如果不是荒谬的，因为它们与这些翼龙的解剖结构不一致，并且根本没有考虑到（甚至赞扬）现存动物中与这些生活方式相关的众多解剖特征。
早在 2008 年，马克·威顿和我论证说，巨型翼龙拥有一系列解剖特征，使其最有可能成为陆地潜伏跟踪者：也就是说，虽然它们是熟练的、专业的翱翔者，擅长快速覆盖非凡的距离，但它们似乎在林地和开阔的陆地环境中步行觅食，四足行走，步态有效且狭窄，伸长脖子和喙来抓取小型动物、腐肉碎片，甚至可能是水果和其他可食用的植物碎片（Witton & Naish 2008）。巨型翼龙没有任何精确的现代类似物，但我们认为，它们的行为和生活方式最接近现代地犀鸟和陆地觅食的秃鹳种群。[相邻的地犀鸟照片 - 我真的很喜欢这张照片的构图 - 作者是 Rod Waddington。]
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陆地潜伏跟踪巨型翼龙的观点得到了这些动物的解剖结构和比例、保存其遗骸的环境和动物群落以及足迹证据的支持（在韩国上白垩纪沉积物中保存了一条长而连续的足迹，似乎是由四足行走的巨型翼龙留下的*）（Witton & Naish 2008）。
* 最近发表了一条据称是由双足巨型翼龙产生的足迹。这项研究的结论存在一些问题。敬请期待。
如果您需要复习任何这些内容，请查看下面链接的文章——“四足动物动物园”档案中有很多关于巨型翼龙的内容，此外，Witton & Naish (2008) 的论文是开放获取的，所有人都可以阅读。
陆地潜伏跟踪假说在翼龙研究界得到了相当好的接受，并且至少我们的一些同事对它说了好话。关于罗马尼亚巨型翼龙的新数据支持了这样一种观点，即这些动物是大陆环境中的动物，它们与恐龙和其他毫无争议地与内陆陆地场所相关的动物共享栖息地（Vremir et al. 2013）。关于巨型翼龙手部的新信息也与陆地潜伏跟踪假说相符，因为它表明专门用于在坚硬的基质上进行常规陆地行走（Carroll 2013，Carroll et al. 2013）。顺便说一句，陆地潜伏跟踪巨型翼龙出现在大卫·艾登堡的《飞翔的怪物 3D》纪录片中，并且（我相信）该假说也在新的《与恐龙同行 3D》电影中得到了认可……当然，现在这部电影完全被恐龙会说话这一事实毁了。干得好，伙计们。
陆地潜伏跟踪模型：受到挑战！
然而，如果说我从人性中学到了一件事，那就是即使有强有力的或压倒性的证据与之相反，人们也不会放弃缺乏支持甚至荒谬的想法。因此，仍然有人支持翼龙水面拖网和翼龙涉水的想法等等。最近几个月，出现了对陆地潜伏跟踪假说的两个挑战。
第一个挑战（我想尽可能少花时间在这个挑战上）来自不知疲倦的大卫·彼得斯。彼得斯通过在 PLoS 上发表评论来挑战我们的假说（没错，是 2013 年对 2008 年发表的文章的评论。真奇怪）：他指出他自己高度可疑的系统发育结果，以支持巨型翼龙起源于“娇小”的“微型翼龙”的观点，在他看来，这些“微型翼龙”最有可能是在涉水，他还质疑巨型翼龙看起来像地犀鸟的想法。马克和我做出了回应（然后在他回应我们的回应时再次回应）：您可以在这里阅读整个通信链。
第二个挑战是由亚历山大·阿维里亚诺夫在一篇主要讨论中亚巨型翼龙Azhdarcho lancicollis 颈部活动性的论文中提出的（Averianov 2013）。这篇论文的大部分内容都非常有趣，因为阿维里亚诺夫假设了 Azhdarcho 颈部可能的运动范围，得出的结论是——虽然运动受到限制——但颈部可能不像通常认为的那样僵硬和笔直，有足够的灵活性来允许下颌尖端轻松接触地面。他对颈部灵活性的结论确实存在一些问题，但这将在以后再讨论。
无论如何，在论文的其余部分，阿维里亚诺夫 (2013) 提出了反对陆地潜伏跟踪假说的三个主要论点。他声称：（1）巨型翼龙化石可能来自大陆地区，但它们总是与在水生栖息地沉积的沉积物有关，因此，巨型翼龙很可能是某种水生觅食者；（2）关于巨型翼龙强烈陆生性的说法将要求它们栖息在大型陆地兽脚亚目恐龙出现的地方，而这肯定是站不住脚的，因为这些大型捕食者会对地面上的翼龙构成危险；（3）巨型翼龙具有下颌特征，更符合它们在飞行中将下颌拉过水面，并在下颌囊中捕获猎物的想法。简而言之，阿维里亚诺夫 (2013) 认为巨型翼龙应该被解释为水面拖网“掠水鹈鹕”，而不是陆地潜伏跟踪者。这是一种……想象巨型翼龙的新颖方式，并且（在我和马克看来）非常奇怪。
当您自己的工作受到挑战时，我认为以书面形式回应是一种良好的做法……除非，也就是说，您的论点或数据确实已被击败。因此，马克和我着手做出回应：我们没有将其提交给与阿维里亚诺夫 (2013) 的原始论文（Paleontological Journal）相同的期刊，因为（在可能的情况下）我们使用开放获取期刊。相反，它被提交给了 Acta Palaeontologica Polonica，目前——从技术上讲——“正在印刷中”，并且在接下来的几个月内仍将被视为如此（Witton & Naish 2013）。它实际上早在 10 月就在网上发布了，但我一直没有时间写关于它的文章，直到现在。
那么，我们说了什么？我不想深入探讨整个论点，部分原因是马克已经在他 10 月份的博客中介绍了它，并且再次强调，您可以自己阅读整篇文章……它是完全开放获取的。因此，让我们保持简短（呃……这似乎不太奏效，抱歉）。
关于巨型翼龙化石总是与在水生环境中沉积的沉积物有关的说法……首先要注意，化石，无论跨学科还是跨所有分类群，最常保存在水生沉积物中。正如我们在论文中所说，这对于“化石牛、长颈鹿、灵长类动物和栖息鸟类”也是如此（Witton & Naish 2013，第 4 页）：它几乎没有告诉您任何关于生活方式的信息。无论如何，阿维里亚诺夫的概括具有误导性，因为有来自火山岩甚至沙漠沉积物的巨型翼龙化石。这些是否支持与水生生活方式的强烈生态联系？不。我们认为，巨型翼龙化石通常来自干旱地区这一点意义重大；事实上，一些产生最多数量和最多样性巨型翼龙的地质位置代表干燥的、陆地暴露的环境（Witton & Naish 2013）。
令人震惊的恐怖：您可能可以在中生代四处走动而不会被吃掉！！
阿维里亚诺夫的第二个观点是，巨型翼龙太容易受到陆地捕食的攻击，以至于无法允许专门用于陆地觅食的生活方式。我们对这一论点的回应可能是我们手稿中最有新意的一部分，因为它使我们能够说很多关于中生代生态和动物行为的事情，而人们通常不会说得足够多。
首先，这里提出的观点是，中生代到处都是贪婪的超级捕食者，以至于脆弱的动物肯定会被立即抓住并吞噬。虽然大型动物经常出没的环境在某种程度上可能很危险，但事实是，各种各样的动物——包括假设的时空旅行人类——当然可以在白垩纪世界的栖息地中漫步，而不会立即被抓住、开膛破肚、吞噬、撕成碎片或囫囵吞枣。捕食者，即使是大型捕食者，也不会一直在巡逻，它们也不会到处都存在，它们甚至可能会忽略或避开不熟悉的、令人生畏的或笨拙的动物，而这些动物在其他情况下可能看起来像是潜在的猎物。这不仅适用于现代世界，也适用于白垩纪世界。
另一点：大多数时候我们看到讨论或说明中生代捕食事件，都是异特龙类捕食巨型蜥脚类动物，暴龙科与成年角龙科搏斗等等。人们没有充分指出，捕食性兽脚亚目恐龙——即使是阿维里亚诺夫想到的巨型暴龙科——可能更喜欢可爱的小动物幼崽（Hone & Rauhut 2010）而不是大的、粗糙的、难以杀死的成年动物。因此，巨型兽脚亚目恐龙不仅不是持续存在的、无处不在的威胁，我们还应该记住，它们会在可能的情况下选择轻松、懒惰的食物。
巨型翼龙：完全有能力战斗，非常感谢
重要的是要注意，巨型翼龙远非脆弱和无助，正如阿维里亚诺夫 (2013) 在他的论点中所暗示的那样。大型巨型翼龙真的很大（肩高约 2.5 米，头部高度 4 米），具有坚固的头骨和巨大的、尖头的吻突，长度超过 1 米，并且在表面上会让人想起巨型鹳——鹳类动物完全有能力保护自己免受大型动物的侵害（见鹮鹳 vs 貘、鹮鹳 vs 人类饲养员、秃鹳 vs 人类儿童的案例）（Witton & Naish 2013）。[相邻照片由 Nino Barbieri 拍摄。]
马克制作了这张出色的插图（来自 Witton & Naish 2013），以展示巨型巨型翼龙与巨型兽脚亚目恐龙的比较。希望您明白我们试图表达的观点：即使是最大、最坏、最饥饿的霸王龙（我们并非不合理地假设）也会三思而后行是否要对付那只巨型翼龙，它很可能决定完全不这样做。此外，一些巨型翼龙无论如何都是其生态系统中最大的捕食者——与来自罗马尼亚的哈特兹哥翼龙一起生活着的最大的兽脚亚目恐龙是巴劳尔，并且不知何故，人们怀疑这种 2 米长的手盗龙会对巨型翼龙构成任何危险。
简而言之，阿维里亚诺夫 (2013) 的论点，即巨型翼龙太容易受到陆地捕食者的攻击，以至于无法允许陆地潜伏跟踪的生活方式，是非常值得商榷的，并且可能完全是错误的。阿维里亚诺夫 (2013) 还说，当需要快速逃生时，巨型翼龙将无法快速起飞。显然，这忽略了最近关于四足启动的研究（Habib 2008、2013，Witton 和 Habib 2010），所有这些研究都表明，巨型翼龙实际上可以从四足站立姿势立即起飞。
巨型翼龙：水面拖网鹈鹕掠水者混合体？呃，不
最后，阿维里亚诺夫 (2013) 还通过提出巨型翼龙使用其下颌作为“抄网”来反驳陆地潜伏跟踪假说：他特别指出，巨型翼龙下颌关节的形式允许这些动物向外扩张下颌的半部，然后使用整个下颌（加上喉囊）作为飞行中使用的捕鱼勺。换句话说，他提出巨型翼龙结合了鹈鹕般的使用下颌的方式和剪嘴鸥般的掠水习性。嗯。
我们看到了这个提议的很多问题。简而言之，巨型翼龙下颌的形式与下颌半部显着向外移动的想法绝对不一致，如果下颌在水中拖曳，非常长的下颌（不灵活）联合将产生巨大的阻力，没有充分的理由认为喉囊存在（Witton & Naish 2013），并且翼龙掠水进食的整个想法本质上在功能和能量方面是站不住脚的（Zusi 1962，Humphries et al. 2007，Witton & Naish 2008）。有关完整、详细的论点（我们计算出大型和小型巨型翼龙的下颌和喉咙容积并进行了其他复杂的计算），请参阅论文……我有没有提到它是开放获取的？
陆地潜伏跟踪：来自多条证据线的支持
陆地潜伏跟踪巨型翼龙的整个想法可以被认为是多层次的：马克和我提出这个假说是因为我们首先看到巨型翼龙头骨、近端前肢骨、翼指、近端后肢骨和脚部以及它们的整体“伪有蹄类”比例中出现了一致的模式（Witton & Naish 2008，2013）。
巨型翼龙化石记录的沉积学、地理和环境背景为我们的模型增加了强有力的额外支持，足迹证据增加了软组织和姿势数据作为进一步支持（Witton & Naish 2008，2013）。此外，巨型翼龙缺乏您对为该类群提出的各种其他生活方式所期望的解剖特征——例如，它们缺乏与掠水进食、探测沉积物和涉水相关的任何和所有特征。因此，如果有人真的想推翻陆地潜伏跟踪模型，他们必须提出一个模型，更好地解释我们聚集在一起的多条证据线。到目前为止，这种情况还没有发生。
随着 12 月底临近，我开始回顾今年发生的所有事情。就我对巨型翼龙及其近亲巨型翼龙科的产出而言，2013 年还不错。我与同事一起描述了新的罗马尼亚巨型翼龙Eurazhdarcho（Vremir et al. 2013）、小的、怀特岛的类似掘穴翼龙科的Vectidraco（Naish et al. 2013），当然还有您刚刚阅读的关于巨型翼龙生活方式和生态的论文。但是，唉，还有其他几个项目，马克和我（与合著者一起）在会议上展示过，但我们根本无法完成并发表。它们最终会出现。如果我们不是那么懒就好了。哦，对了：马克还出版了一本关于翼龙的巨著。啊，对了，关于那个...
有关先前“四足动物动物园”关于巨型翼龙和其他巨型翼龙科翼龙的文章，请参阅...
参考文献 - -
Averianov, A. O. 2013. Reconstruction of the neck of Azhdarcho lancicollis and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae). Paleontological Journal 47, 203-209.
Carroll, N. 2013. Functional morphology of the azhdarchid manus. Journal of Vertebrate Paleontology 33, Supplement to Issue 3, 102A.
Carroll, N. R., Poust, A. W. and Varricchio, D. J. 2013. A third azhdarchid pterosaur from the Two Medicine Formation (Campanian) of Montana. In: Sayão, J. M., Costa, F. R., Bantim, R. A. M. & Kellner, A. W. A. International Symposium on Pterosaurs, Rio Ptero 2013, Short Communications. Universidad Federal do Rio de Janeiro: pp 40-42.
Habib, M. B. 2008.Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana B28, 161-168.
- . 2013. Constraining the air giants: limits on size in flying animals as an example of constraint-based biomechanical theories of form. Biological Theory. doi: 10.1007/s13752-013-0118-y
Hone, D. W. & Rauhut, O. W. 2010. Feeding behaviour and bone utilization by theropod dinosaurs. Lethaia 43, 232-244.
Zusi, R. L. 1962. Structural adaptations of the head and neck in the black skimmer. Publications of the Nuttall Ornithological Club 3, 1-101.