本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
当中生代结束时，蜥蜴、蛇和蚓蜥——鳞龙类——不可避免地会继承地球。在过去的6500万年中，世界一直被鳞龙类所主导，以至于我们将地球历史的这个阶段称为鳞龙纪。今天的鳞龙纪地球上的生命是什么样的？
仅仅因为我们必须从某个地方开始，我们从非洲北部干旱地区的一个场景开始。这里展示的一些较小的鳞龙类动物——蝰蛇、群居蜥蜴、鸭吻棘蜥——我们可能会推测，它们可能生活在一个除鳞龙类动物（也许是乌龟、青蛙或鳄形类动物）以外的动物构成巨型动物群的世界里。但是，生活在这些环境中的数百万巨型鬃狮蜥如此控制着能量流动（Squalisenberg 2010），以至于很难理解其他类群如何才能获得进化立足点。然而，这种群落结构（大型物种数量众多）在整个鳞龙纪世界中并不典型。
在白垩纪末期之后不久，数个谱系中迅速进化出体长数米长的巨型物种，今天，陆地、淡水、海洋甚至地下生态系统中显而易见的动物都是鳞龙类（无足目、龟鳖目、鳄形目和鸟类构成了世界其余的四足动物群）。几个鳞龙类分支——包括鬣蜥亚目、巨蜥科、蛇亚目、蜥蜴科和石龙子科——包括体长超过4米的物种。鳞龙纪世界中没有真正的巨型陆地动物，但一些海蛇、蛇蜥和蜥蜴科动物非常巨大（Naish 2012）。
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事实上，绝大多数鳞龙类物种都是小型动物，体长小于50厘米。许多鳞龙纪群落以小型蜥蜴、蛇和蚓蜥物种的密集组合为主，其中大型物种很少，小型物种的生物量大大超过大型物种。北美西南部的物种组合说明了这一点：这里有大型的、掠食性的睑虎科壁虎、直立腿的冠蜥鬣蜥和大型掠食性毒蜥，但小型鬣蜥、壁虎、鞭尾蜥科和其他蜥蜴的数量远远超过它们（Naish 2012）。
回到非洲的场景……鬃狮蜥遍布非洲、中东和亚洲的草原、半沙漠和沙漠。像大多数其他旧世界鬣蜥一样，它们属于棘齿类，其主要谱系还有变色龙形亚目、鬣蜥科、澳棘蜥科、卡拉蜥科和鬣蜥科。下面的高度简化的分支图描绘了大多数主要鬣蜥类群之间的关系。
在上面的场景中显示了三种体型较大的鬃狮蜥物种。在这里，我们看到了鳞龙纪世界中一些最精细的鳞状纤维：在各种巨型鞭尾蜥中存在的令人难以置信的长而分支的尾部纤维。在亚洲凉爽大陆内部的温血鬃狮蜥和鬣蜥科动物中，以及在欧亚大陆的许多飞行卡拉蜥科动物中，都存在厚厚的鳞状纤维层。在鬣蜥亚目的其他地方，绝缘鳞状纤维层也存在于各种瘤尾蜥科动物中。在永久冻土中保存的身体表明，这些类群的耐寒成员在过去几百万年的寒冷时期尤其丰富。
锯尾蜥科和巨型石龙子在哪里
现在转向撒哈拉以南非洲，我们在这里看到了大型和中型锯尾蜥科和石龙子的多样性，最值得注意的是巨型石龙子。这里的干旱和岩石地带栖息着大量的蜥蜴科动物、小型鬣蜥科动物和石龙子。锯尾蜥科动物是披着盔甲的食虫动物和杂食动物，其中最大的是“伪甲龙”，它们具有高度角质化的上下颌骨和由互锁的矩形骨板组成的连续真皮盔甲。这种盔甲覆盖意味着成年锯尾蜥科动物有效地免受巨型石龙子的捕食。
然而，化石记录显示，巨型剑齿瘤尾蜥科动物以前遍布非洲（它们目前仅限于北美和欧亚大陆）：这些蜥蜴可能足够大，牙齿也足够可怕，甚至可以对付最大的锯尾蜥科动物（Squantón & Squalobart 1999）。现代生物学家可能会对这些可怕的捕食者不再存在而感到庆幸或悲伤。
巨型石龙子包括鳞龙纪最令人敬畏和臭名昭著的陆地捕食者。这些巨大的、快速移动的石龙子科石龙子使用耙状爪子、粗壮的颌骨和巨大的、锯齿状的牙齿来制服其他鳞龙类动物。蓝尾巨型石龙子是该类群中特别纤细、长肢的成员，它经常捕食小型石龙子，而莫多科龙是一种重型大型捕食者，其最独特的特征之一是其身体的特殊方形横截面。
并非所有巨型石龙子辐射的成员都是掠食性的。棒尾瘤突石龙子是另一种大型、披甲的食草动物，其上表面和侧面布满了纵向排列的大型、块状鳞片。其扩大的唇鳞已融合形成喙状结构，并用隔离的金属加固，用于收割草本植物和草。上面的场景还显示了一只雌性和幼年短足细尾石龙子和一只长身阿道夫蜥蜴科蜥蜴在左下方。一群群居鬣蜥科动物位于右下角。明显的性二态性是后者的一个显著特征，色彩鲜艳的雄性在大小、形状和比例上与小型、单调的雌性大相径庭。
细尾石龙子是另一个辐射到大型体型的石龙子类群：大多数是陆地类型，但巨型水生物种，如扁头潜伏石龙子，也遍布非洲。在北美也存在表面相似的、扁平头部的、潜伏在湖泊和河流中的水生掠食性石龙子，最著名的是巨大的（4米长）本瑟曼德蜥。这些蜥蜴也可能是细尾石龙子亚科的一部分。如果是这样，我们必须假设它们在某个时候跨越了大西洋。海洋穿越在整个鳞龙类进化过程中经常发生，但大多数此类事件都涉及通过漂流进行穿越的小型物种（例如，Austin 1999, Carranza & Arnold 2003, Gamble et al. 2008, Vidal et al. 2008）。
非洲巨蜥科动物：异蜥和异蹄蜥
异蜥亚科巨蜥科动物在撒哈拉以南非洲也占有重要地位。这里展示的物种——短面异蜥——是一种栖息于稀树草原的食草动物，它躲藏在洞穴中，用其尖刺状的尾板堵住入口。与短面异蜥相似的异蜥亚科物种与异蹄蜥的祖先关系密切，异蹄蜥是一种擅长奔跑的、长肢的、群居的、成群放牧的食草动物（Squinage 1971）。
异蹄蜥使用由不断生长的、凿子状的牙齿与角质化的唇鳞融合而成的喙来收割植被；扩大的内脏包含大型发酵室，使它们能够消化它们吃掉的大量草和杂草。似乎远距离视觉交流驱动了这些精心制作的动物中精致的角质颅骨嵴、鳞状纤维羽毛和其他结构的进化（Squinage 1971）。前肢上的长钉用于交配战斗和抵御捕食者。
澳大利亚：鳞龙的土地！呃……就像其他地方一样
这个来自鳞龙纪澳大利亚的场景描绘了主导该大陆的三个主要类群：澳棘蜥科、壁虎科和巨蜥科。数百种小型和中型物种遍布澳大利亚的栖息地。澳棘蜥科包括长尾、纤细的攀爬者，如双领蜥属，大型捕食者，如这里展示的Uberpogona，以及无数小型、沙漠和灌木丛栖息的通才、食虫动物和穴居动物。专门的食蚁动物Gigamoloch（此处在右下角显示）也是该类群的成员。
几个卡拉蜥科和褶虎科类群从北方入侵澳大利亚，属于这两个类群的数百种物种遍布东南亚和澳大利亚北部和东部。这两个类群的大多数成员是食虫动物或食花蜜动物，但也进化出了专门的食果、食胶和食鸟物种。现代鸟类的低多样性和隐秘的习性和形态被认为是与这些丰富、通常是掠食性的、滑翔鳞龙类动物共同进化的结果（Kosemen 1995）。
褶虎科是滑翔壁虎，它们使用大型膜和肢体和尾翼来覆盖树冠中的距离。与许多鳞龙纪类群一样，物种的范围从小（总长度小于10厘米）到超过1米长。管吻褶虎科动物的长颌和舌头，就像相邻插图中显示的动物一样，允许利用开花植物，并且据信澳大利亚和热带亚洲存在的管状花与这些壁虎共同进化。
鳞龙纪的无腿现象
在彩色场景的左下方可以看到无腿石龙子和小蟒蛇。无肢蜥蜴占据了鳞龙纪世界的众多生态位和栖息地，并且数量远远超过蛇类；人们认为，由于新生代早期哺乳动物的灭绝，蛇类的多样性和差异性仍然相对较低，事实上，化石记录表明，游蛇科蛇类在鳞龙纪中期经历了一个所谓的“黑暗时期”，从中很少有谱系恢复过来（Squage & Squazyndlar 2005）。有人推测，如果哺乳动物在小型体型中广泛辐射，游蛇科可能会爆炸式地增加多样性以利用这一优势。
当然，有许多游蛇科动物捕食其他鳞龙类动物以及青蛙和无脊椎动物，沙蟒、蟒蛇和其他收缩性大口蛇在大多数环境中都很普遍。巨型蟒蛇和蟒遍布各大洲。允许这些捕食者抓住和吞咽光滑鳞片石龙子的特殊牙齿很常见。海蛇科和古海蛇科海蛇在鳞龙纪早期进化而来，世界各地的温暖海域中存在数百万种大小不一的海蛇。
蛇、石龙子、双足蜥科、蛇蜥科和壁虎科远非唯一肢体退化或缺失的鳞龙纪鳞龙类动物。许多谱系的地下蚓蜥遍布世界各地，数量巨大：在一些热带印度和非洲栖息地，据估计地下蚓蜥的生物量等于或超过陆地鳞龙类动物。这些生态系统工程师的大小范围从小于10厘米到超过4米，例如荒谬的南美无足蚓蜥Graboidus，这是一种可怕的掠食者，它将自己隐藏在水道附近软沉积物中建造的隧道中，然后向上爆发以抓住猎物（Gans 1967）。
在亚洲中部部分地区，大型穴居蚓蜥对地表栖息物种施加了如此大的捕食压力，以至于它们甚至可能抑制它们的数量；一个明显的后果是，这里的几种穴居蚓蜥似乎已成为其他穴居蚓蜥的专门捕食者（Mufasa 2001）。
一个基本的限制阻止了无肢地下动物在超过一米左右的体型之上保持生存能力，Graboidus和其他大型蚓蜥似乎已经重新进化出巨大的、五指爪的前肢，用于运动和肢解猎物。Graboidus是孤雌生殖和胎生的。值得注意的是，幼崽居住在亲本侧面的深口袋中，并通过口袋内壁上分泌的表皮糊状物获得营养。
巨蜥科动物和印度太平洋岛屿
澳大利亚的巨蜥科动物包括许多奇特甚至壮观的中型、大型和巨型类型。其中最大的一种是佩伦特隆蜥：一种长尾耐力型捕食者，它高高地站立在地面之上，并且具有特别长而健壮的脖子和巨大的喉袋。长吻巨蜥科动物似乎最初是长吻捕食者，擅长到达隐藏在岩石缝隙内的壁虎和其他猎物：这种生活方式仍然被长吻伸颈巨蜥所实践。在这个类群中，非凡的涉水巨蜥是兼性双足涉水者，它们从浅水中捕鱼。它们也是优秀的游泳者，并且在海上覆盖了很远的距离，在整个印度太平洋地区存在岛屿特有类型的辐射。大型鬣蜥形类动物也遍布太平洋岛屿。食抓巨蜥是聪明、杂食性的巨蜥科动物，它们使用细长的、灵巧的手和灵活的手臂来选择植物和动物猎物，以及从洞穴中取出物体。
澳大利亚和东南亚栖息着鬣蜥科动物，这是一类树栖食果和食草鬣蜥（与澳棘蜥科动物密切相关），它们具有抓握手、大的骨质盔甲和扩大的喉袋。像许多鬣蜥一样，鬣蜥科动物是华丽、炫耀和高度视觉化的动物，它们使用这些扩大的骨骼和软组织结构来宣传性成熟和社会地位。食果褶虎科动物、各种鬣蜥科动物和地面栖息巨蜥科动物之间存在种间联盟，因为它们在觅食时会留意食抓巨蜥和其他大型掠食性巨蜥科动物。
新热带界：变色蜥形类和鞭尾蜥科的领域
南美洲热带地区主要由陆生鞭尾蜥科动物和主要攀缘和树栖鬣蜥类动物主导。这两个类群的耐寒、温血成员都出现在该大陆南部。在南美洲最大的和最令人印象深刻的鳞龙类动物中，有棘皮蜥，一种大型（3米长）、杂食性的鞭尾蜥科动物，人们认为其精致的背部盔甲是与也出现在南美洲和中美洲的掠食性鞭尾蜥科动物施加的捕食压力同步进化的。棘皮蜥在其短而深的颌骨中具有惊人的粉碎力，以软体动物、乌龟、水果和种子为食。
下面亚马逊树冠场景展示了蛇蜥科动物（左下角展示的卷尾鳄蜥）和蛇类（右下角展示的鲜黄色睫角蝰），但其他方面以鬣蜥为主。左上角的超级蜥蜴是另一种高度华丽的鳞龙纪鬣蜥；雄性使用其巨大且颜色鲜艳的尾巴、背部和头部嵴以及彩虹色的喉袋来宣传它们作为成熟领地持有者的存在。它们是求偶场繁殖者；雌性也经过装饰，但远不如雄性华丽。
鬣蜥形类动物也栖息在树冠中。亚马逊树蜥（右下角展示了两只个体，正在建造一个公共树枝庇护所）是一种高度群居、大脑发达的鬣蜥形类动物，它们以家庭群体生活，并实行长期亲代抚育。树蜥生活在复杂的社会中，使用30到40种不同的姿势信号来沟通意图，并建造庇护所和繁殖洞穴（Squrghardt 2004）。它们生活在主要由相关个体组成的氏族中，保卫领土是基于安全的繁殖地，数百年的繁殖洞穴被几代蜥蜴使用，并受到与树蜥具有互利关系的凯门鳄的保护（Squrghardt 2004）。幼年树蜥生活在育幼所中，受到年长兄弟姐妹的保护和照顾。
变色蜥形类动物在亚马逊树冠中种类繁多，物种范围从总长度小于10厘米到其他2米长（Losos 2009）。在上面的场景中，一只蓝色的冠状巨型变色蜥正在抓捕一个较小的物种，而在（右后方）两只巨型攀缘变色蜥用它们鲜艳的蓝色喉袋和大型尾旗来宣传它们的树冠领地。攀缘变色蜥具有扩大的后肢，并且是熟练的跳跃者，但大多数大型变色蜥是四足攀爬者或附着者。大型、杂食性的树懒变色蜥遍布美洲（Losos 2009）。
鳞龙类的优势：注定成功……还是仅仅是幸运？
在小型和中型有肢鳞龙类动物中，蔓延和半蔓延步态很常见，但直立和半直立步态已在许多场合独立进化，有时与温血性同步。在鬣蜥类动物中，直立肢体谱系存在于鬃狮蜥、变色龙形亚目、刺尾蜥科、变色蜥形类、鬣蜥形类和瘤尾蜥科动物中；许多巨蜥科动物也是直立肢体的，并且也有直立肢体的壁虎科和石龙子。
其中一些动物——如鬃狮蜥和许多巨蜥科动物——是兼性直立肢体的，由于它们的肩部和髋关节的性质以及踝关节的柔韧性的保留，因此可以实现各种各样的肢体姿势（Squarig 1980）。在某些情况下，幼年动物蔓延，而成年动物习惯性地以直立肢体和窄步态行走。在各种刺尾蜥科、瘤尾蜥科、巨型巨蜥科动物和其他动物[参见相邻的图表，比较小型巨蜥科动物和巨型巨蜥科动物]，祖先的柔韧踝部区域已被铰链状关节取代，从而防止了足部旋转。一些大型身体的奔跑型和半奔跑型鳞龙类动物在足部姿势方面也各不相同，当动物快速移动时使用趾行性，而在慢速时使用跖行性或半跖行性。
由于鳞龙类动物能够适应各种栖息地和表面，因此可以认为它们优于无足目、龟鳖目和鳄形目动物。人们认为，鳞龙类肢体姿势的非凡进化可塑性使这些动物能够在白垩纪-古近纪灭绝事件后迅速崛起为生态优势；事实上，这种形态优势的假设通常被认为是鳞龙类动物优于其他动物类群的主要原因（Squomer 1965, Squarig 1980）。
然而，最近有人认为，鳞龙类动物本质上是幸运的：能够如此迅速地主导环境仅仅是因为白垩纪末期存在的谱系大多幸免于灭绝（Squenton 1983）。当然，恐龙和合弓纲动物的命运就没有那么好了。有趣的是，如果鳞龙类动物在白垩纪-古近纪边界没有那么幸运，情况可能会有多么不同。
大型鞭尾蜥科动物
这个巴塔哥尼亚草原场景展示了世界这一地区存在各种大型身体的鞭尾蜥科动物和鬣蜥类动物。在树上可以看到大小不一的变色蜥形类动物（包括一只懒洋洋的树懒变色蜥），而一只巨型、直立肢体的食草鬣蜥形类动物正在受到一只鞭尾蜥科动物的攻击。几种非常纤细、长肢的鞭尾蜥科物种——非正式地归类为短跑鞭尾蜥科动物——是其他鳞龙类动物的快速追逐捕食者。
左侧展示了两种不同物种的鞭尾蜥科动物。泰古蜥（大型黄色动物）是几种鞭尾蜥科动物之一，它们偶尔会站立甚至双足行走。厚底、重尾的存在，在趾行性和跖行性之间切换的能力，以及比例上较短的前肢，似乎鼓励了几个鬣蜥科、巨蜥科、蜥蜴科和鞭尾蜥科谱系中兼性双足步态的进化。半双足泰古蜥在聪明才智和拥有部分可对握的手指方面与树蜥非常相似。
马达加斯加：变色龙形亚目的土地
马达加斯加是世界变色龙形亚目的首都，数百种物种占据陆地环境以及林地和森林的各个层面。许多是微小的食虫动物，但也有物种占据所有体型，最大可达4米。陆生物种被其他变色龙形亚目动物（尤其是陆地变色龙：请继续阅读）、帆背马岛蜥科动物和大型锯尾蜥科动物捕食。
隐秘的形态和精致的多刺装饰是随着这些捕食压力而进化的，最极端的例子是巨型褶皱变色龙。该类群的几个大型物种（长2-4米）沿其背部中线具有手形簇状棘刺，尾巴上有长钉，并且在吻部、下颌、肢体和侧翼上有额外的棘刺簇。有些是杂食性的，在落叶层中觅食小型变色龙形亚目动物以及可食用的植物材料，尽管有些是专门的食蚁动物。成年动物对捕食免疫；幼年动物则不然，但这些胎生鳞龙类动物的长期亲代抚育意味着幼小个体受到成年动物的保护。
然而，所有变色龙形亚目动物中最引人注目的是陆地变色龙。从四足、陆生侏儒变色龙祖先开始，进化出一个短身和短尾的捕食者谱系。随着体型的增加，前肢在捕捉和制服猎物中的重要性增加，以至于该类群中最modified的成员是直立身体的双足动物，它们具有极其长的手臂和抓握手。
这些可能是鳞龙纪世界中最奇异和最怪异的动物。
鳞龙纪的海洋
最后，海洋呢？在鳞龙纪期间，许多鳞龙类谱系独立入侵了海洋领域，有些直接从海滩和河口进入海洋生活，另一些则在适应淡水生活之后。几个石龙子谱系已经进入海洋，包括深潜、裂缝觅食的芬特贝切斯蜥。在海洋中也很重要的是双蜥类分支，其中包括海黄蜂、经常是勺状颌的深海蜥和巨齿掠蜥，以及大型、长身的感觉蜥和吞咽恐怖蜥。
在鬣蜥类动物中，一群被称为卢巴古布的杂食性和食草鬣蜥形类动物在世界各地浅海沿海水域的海洋藻类上成群放牧。一些物种使用强烈弯曲的前肢爪子来抓住海底岩石，同时在深处觅食。海蛇科动物在早期进化而来，鳞龙纪的海洋中充满了数不清的数百万大小不一的海蛇。海黄蜂和深海蜥等海洋捕食者捕食海蛇的次数与捕食鱼类和头足类动物的次数一样多。
最重要的海洋类群之一是波达尔蜥形类，这是一个祖先地中海蜥蜴科分支，包括两栖、浅海和完全远洋物种。这些蜥蜴的明显特征包括它们尖尖的、船首状的吻部、扩大的、镜面般的腹鳞和奇怪折叠的肢体，这些肢体部分被从肢体前方区域向外和向下生长的大型翼缘所遮盖。在完全远洋的龙状波达尔蜥形类动物中，前肢缺失并被仅用于展示的闪亮翼缘所取代；后肢也被取代，这次是被模仿肢体的钩状翼缘所取代。镜面状鳞片排列在颈部以及身体的侧面，高大的展示鳍存在于尾巴基部及其大部分长度上。
这就是鳞龙纪
对现代鳞龙纪世界的这次简短游览应该可以作为对其众多、多样化居民的介绍。在缺乏巨型陆地物种的情况下，鳞龙纪世界与中生代世界有着截然不同的感觉。但其许多精致、奇异的动物同样令人着迷，并且许多环境的密集性质意味着动物生命似乎更加丰富和丰富。它也似乎是一个更加平等的时代：如此众多的鳞龙纪物种的直立步态、温血性、行为和生态灵活性以及相对的智力分散在所有现存谱系中。真的，这是活着的最好时代；成为鳞龙纪的鳞龙类动物。
致谢：感谢蒂姆·莫里斯为上面使用的许多场景着色。蒂姆首先发明了“鳞龙纪”这个词。马特·韦德尔提出了最初的评论，启发了鳞龙纪的启动。C. M. 科塞门提供了持续的建议和启发。威尔·奈什发现了Megamo，一种北美毒蜥。
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参考资料 - -
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