本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
是时候结束对那些奇妙的袋熊型类的讨论了。请务必先阅读第一部分。在第一部分中，我们研究了考拉和袋狮，它们似乎都在袋熊总科（Vombatoidea）之外，袋熊总科是包括袋熊和表面上像袋熊、主要是陆生的双门齿兽及其近亲的袋熊型类分支。本文调查了袋熊总科的多样性。是的，袋熊和诸如双门齿兽（Diprotodon）之类的双门齿兽相当为人所知——但那wynyardiid科、maradid科、ilariid科呢？
在最奇特的袋熊型类和最奇特的双门齿目动物中，完全灭绝的古袋狸科（Palorchestidae）有时被称为袋狸貘或推树兽。已知有七个物种，分属两个属（中新世至更新世的古袋狸属（Palorchestes）和渐新世至中新世的前古袋狸属（Propalorchestes））。它们似乎是双门齿兽科的姐妹群，古袋狸科 + 双门齿兽科的分支被称为双门齿兽总科（Diprotodontoidea）（Archer等，1999年）[见底部的系统发育树]。古袋狸属最初（由理查德·欧文在1874年）被解释为巨型袋鼠，对其头骨和生活外貌的各种重建一直延续到20世纪50年代。
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狭窄且回缩的鼻部区域表明存在象鼻，存在相当大的尾巴（请注意，这在奈特的重建中未显示），前肢肌肉发达，肘关节部分固定且尺骨几乎完全实心*，手和脚上的爪子都很大且横向压缩。因此，古袋狸属被描述为“一种融合了貘、爪兽、潘托兽和树懒特征的复合动物”（Murray 1984年，第608页），并且肯定“足以启发邦耶普的传说——或者至少是澳大利亚第一批原住民的一些噩梦”（Flannery & Archer 1985年，第236页）。有人提出古袋狸科动物可能采用指关节行走和指骨过伸（爪子像猫一样缩回），也有人认为它们是像考拉或树懒一样的攀爬者。
* 髓腔强烈缩小，并且在骨骼的大部分长度上都缺失。
中新世袋熊型类Ngapakaldia和Pitikantia被一些作者认为是古袋狸科动物。Ngapakaldia至少在表面上与双门齿兽科相似，但其手和腕部特征暗示具有攀爬能力。一些碳测年的古袋狸属标本的年代可追溯到大约36,000年前，并且据报道有岩画描绘了这种动物。其中一幅画作在此展示（借用自地质历史）——我无法理解它，也不觉得它具有说服力。
伊拉里亚科、温亚尔迪亚科、马拉达科
在最不为人所知的袋熊型类中，包括晚渐新世的伊拉里亚科（Ilariidae），仅已知其两个伊拉里亚属（I.illumidens和I.lawsoni）和Kuterintja ngama。库布尔属（Koobor）（有时被认为是考拉）也被一些作者认为是伊拉里亚科动物。伊拉里亚科仅从牙齿和破碎的下颌骨中得知，因此没有太多有趣的东西可说。它们具有水平突出的亚圆柱形下门牙（这是双门齿目动物的典型特征），以及特别高尖的、适合草食性的前臼齿和臼齿。它们的臼齿是月牙齿型，因此类似于考拉。Munson（1992年）发现伊拉里亚科是温亚尔迪亚科 + 双门齿兽总科分支的姐妹群，但有时也有人假设它们与袋熊特别接近（Weisbecker & Archer 2008年）。
另一个通常包含在袋熊总科中的类群是完全灭绝的温亚尔迪亚科（Wynyardiidae），目前已知有三个属七个物种（Wynyardia、Muramura和Namilamadeta）。最早被识别的温亚尔迪亚科动物——来自塔斯马尼亚的早中新世温亚尔迪亚属巴西亚纳种（Wynyardia bassiana）——在澳大利亚古哺乳动物学研究的早期就被发现了：大约在1860年左右。实际上，它直到1901年才被命名或描述，部分原因是它被认为是现代物种的骨骼，而不是化石物种（Aplin & Rich 1985年）。在很长一段时间里，它是科学界已知的唯一的前更新世澳大利亚有袋类化石。然而，自20世纪70年代以来，人们发现了许多晚渐新世和其他早中新世温亚尔迪亚科化石，其中许多来自河流leigh。温亚尔迪亚科的后肢骨骼与原始袋熊相似，一些专家已将其重建为类似袋熊的陆生草食动物。然而，其他人则认为，至少温亚尔迪亚属是一种杂食性树栖草食动物（Macphail 1996年）。温亚尔迪亚属的大小可能与大型负鼠相似，而像Namilamadeta这样的物种则有獾或袋熊的大小。
一块来自昆士兰晚渐新世的细长、纤细的袋熊型类齿骨被Black（2007年）命名为新物种马拉达神秘种（Marada arcanum），并被认为足够独特，值得创建一个新的“科”——马拉达科（Maradidae）[正模齿骨在此展示，来自Black（2007年）]。关于马拉达属知之甚少，但其特征组合使Black（2007年）认为它可能与温亚尔迪亚科或双门齿兽总科密切相关。其低冠牙齿上发育较弱的脊型齿表明它是一种食叶动物。齿骨长约15厘米，因此它是一种相当大的动物。
双门齿兽亚科和颧弓兽亚科
双门齿兽科（此术语不要与双门齿目（Diprotodontia）混淆）最著名的是巨型的更新世物种双门齿兽（Diprotodon），通常被想象成看起来像犀牛大小的袋熊（总是总是总是[好吧，几乎总是]显示为蓬松的棕色毛发）。双门齿兽确实非常大，质量可能约为2700公斤或更多：它是曾经生活过的最大的有袋类动物。外鼻孔周围特有的、升高的嵴表明它有一个高度特化的鼻子。有些人将其描绘成带有短而像貘一样的象鼻，而另一些人则认为它有一个巨大的、像考拉一样的裸鼻。匙形上门牙和长而凿子状的下门牙可能是为了适应食用坚韧、多刺植物的草食性适应。
像大多数双门齿兽科动物一样，双门齿兽的手和脚相对较小，腕关节和踝关节高度僵硬。巨大的、有时广泛融合的踝骨承受了动物的大部分重量（在整个双门齿兽科中，这在来自上新世的真袋熊属（Euowenia）中表现最为广泛），一些手骨也异常扩大，适合承重，粗壮的柱状肢体显然是为重型行走而特化的。至少有一些双门齿兽科动物可能能够在觅食时双足站立（Camens & Wells 2010年）。
当然，双门齿兽仅仅是几个密切相关物种之一，其中最古老的物种来自晚渐新世。其他物种包括Pitikantia、Bematherium、Pyramois、Meniscolophus、Euowenia和Euryzygoma。这些都是双门齿兽亚科的双门齿兽科动物。有些（如Euryzygoma）具有张开的骨质颧弓突和巨大的颅窦。据观察，两性异形显然存在于新海洛斯属（Neohelos）和双门齿兽中。在双门齿兽中，看起来是两种性别的动物长期以来被认为是两个物种（D. optatum是较大的物种；D. minor是较小的物种）。似乎这种动物生活在小型、性别隔离的群体中（Price 2008年）。
双门齿兽科还包括更多样化的颧弓兽亚科辐射演化，其成员包括Silvabestius、Alkwertatherium、Nimbadon、Kolopsoides、Plaisiodon、Kolopsis和Kukaodonta。这些动物大多被解释为森林栖息的陆生草食动物，但绵羊大小的Nimbadon具有灵活的、类似负鼠的手和弯曲的手爪，这表明至少这种动物具有攀爬能力（Weisbecker & Archer 2008年）。最著名的颧弓兽亚科动物——颧弓兽属（Zygomaturus）——有一个升高的、张开的鼻部区域，其中两个粗糙的肿块突出在鼻孔上方。两者都可能支撑着角蛋白化的垫或角，事实上，颧弓兽属经常被描绘成鼻尖上有两个短角。从新几内亚更新世已知的矮型颧弓兽亚科动物（Hulitherium和Maokopia）已被解释为来自古老（中新世）入侵的孑遗物，以及最近进化的高度特化类群。
袋熊在哪里
最后，我们来到了袋熊（或袋熊科（Vombatidae），在较早的文献中有时称为袋狸科（Phascolomyidae）），今天以普通或粗鼻袋熊Vombatus ursinus和两种或三种濒危的毛鼻袋熊（Lasiorhinus）为代表[此处展示L. latifrons]。尽管外表看起来相似，但袋熊与考拉并没有密切的亲缘关系（尽管一些作者认为它们有亲缘关系：我将在另一篇文章中介绍这个主题）。它们都是身体粗壮、穴居的草食动物，前肢解剖结构表明它们具有抓挠挖掘的生活方式。它们的体重可达38公斤，并具有表面上类似啮齿动物的、无根的牙齿（它们会造成严重的咬伤）和小的颊囊。
袋熊的粪便是方形的，也是报告中任何哺乳动物中最干燥的之一。袋熊交配时，雌性侧卧，雄性以正常的四足姿势蹲伏在她身上（Taylor 1993年）。袋熊洞穴的长度可达30米，在南方毛鼻袋熊L. latifrons中，建造了大型洞穴群，并世代使用。多达十只动物共享同一个洞穴群，但它们似乎很少互动，并且单独觅食（Johnson 2001年）。
最古老的袋熊目前是来自早中新世的根袋熊属（Rhizophascolonus）。早期袋熊的牙齿冠相对较短，具有封闭的牙根，而后期袋熊的牙齿冠较高，具有开放的、持续生长的牙根（并且存在中间类型，牙冠较高但牙根封闭）。这些牙齿使袋熊能够利用草，并且（与袋鼠科动物一起）它们是少数几个在新近纪和更新世期间在澳大利亚蔓延的干旱草原栖息地中多样化的双门齿目谱系之一。
双门齿兽及其近亲不是巨型袋熊，但这个类群中确实进化出了真正的巨型成员。袋熊属（Phascolonus）（具有匙形门牙）和雷姆西亚属（Ramsayia）（具有窄门牙）肩高约70厘米；前者估计质量为250公斤。已知还有中等大小（例如，袋熊属（Phascolomys））和小型的（哈克特袋熊（Vombatus hacketti））化石袋熊。巨型袋熊是否穴居一直存在争议。它们具有一些穴居适应性，但在数字形态上似乎不如现存物种那样适应穴居。Woolnough & Steele（2001年）认为巨型袋熊不太可能是穴居动物，主要是基于它们的体型和所涉及的能量消耗，但这忽略了一个事实，即一些体型惊人的大型哺乳动物（特别是某些地懒）是或曾经是穴居动物。然而，来自中新世和更新世的瓦伦贾属（Warendja）具有薄而凸的颅顶骨，这似乎与穴居不相容。由于它在袋熊系统发育树上占据“基部”位置（例如，Archer 1984年，Archer等 1999年），因此可能是穴居是包括现存袋熊及其近亲的分支的特征，而不是整个袋熊的特征（袋熊属和雷姆西亚属恰好深深地嵌套在这个分支中）。
关于尾巴和树木
在总结之前，关于袋熊型类的祖先状况，有一些值得一提的事情。尽管袋熊型类在形态和行为上具有多样性，但所有袋熊型类似乎在基本体型上大多相似——它们都是相当桶状胸、通常短头、四足的有袋类动物，具有双门齿目牙齿和门牙与前臼齿之间的齿隙。古袋狸科动物似乎是该类群中最特殊的成员，它们具有长而狭窄的吻部和高度特化的前肢。如果相当知名的Ngapakaldia是一种原始的古袋狸科动物，那么我们已经知道一些在头骨形态上似乎介于双门齿兽科和高度修饰的古袋狸科动物（如古袋狸属）之间的类群。
由于考拉、双门齿兽科和袋熊都是短尾或无尾的，因此很容易认为祖先的袋熊型类、袋熊总科和双门齿兽总科动物也是相似的。然而，袋狮科和古袋狸科动物存在大型、有时肌肉发达的尾巴（加上它们在袋熊型类外群中的存在）意味着长尾巴在整个分支中是祖先特征，并且至少在考拉、双门齿兽科和袋熊中独立丢失。双门齿兽科和袋熊对陆地性的强烈适应也导致了一种普遍的观点，即袋熊型类作为一个整体是陆生有袋类动物，而考拉是陆生祖先特化的树栖后代。然而，考拉、袋狮科、袋熊型类外群（“负鼠”谱系）以及一些颧弓兽亚科双门齿兽中都存在攀爬适应性，这意味着树栖性可能是袋熊型类的原始特征（Weisbecker & Archer 2008年）。如果是这样，那么陆生的双门齿兽总科和袋熊就具有树栖祖先。
这就是全部了……我的意思是，这只是对袋熊型类多样性的一次非常简短、走马观花的巡览。毋庸置疑，还有很多要说的，我希望在未来详细阐述此处讨论的各个类群。关于有袋类动物和其他后兽类的先前Tet Zoo文章，请参阅...
附注 - Tet Zoo ver 3目前的点击量远低于Tet Zoo ver 2（查看NBN评级以了解进展）。不确定我能对此做些什么——有什么建议吗？这是否意味着自从迁移以来，许多读者已经放弃了Tet Zoo，还是ver 2仍然由于谷歌而获得大量点击？
参考文献 - -
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