本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
那篇关于树袋鼠的近期文章真正让我意识到，我在Tet Zoo上发表的关于有袋动物主题的信息是多么的少。这种有袋动物的“干旱”并非有意为之，因为我发现有袋动物是最迷人的哺乳动物之一。只是我一直没有找到时间来写关于它们的文章。这是一项努力，旨在部分纠正这种情况。
袋鼠（又名大足类）属于一个大型的、主要食草的澳大利亚有袋动物分支，称为双门齿目。联合双门齿目的共同特征包括双门齿性（即只有两颗下门牙）、脑壳中鳞状骨的特殊鼓室上翼，以及连接大脑两个半球的额外纤维束（称为异常束）。分子特征也充分支持了双门齿目的单系性。
支持科学新闻业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻业 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和思想的具有影响力的故事的未来。
除了大足类动物之外，“负鼠”（指尾袋貂科和袋貂科）也是双门齿目动物，考拉-袋熊分支的成员也是，统称为袋熊型类。对于双门齿目，已经提出了各种不同的拓扑结构，但大多数研究发现袋熊型类是与大足类 + “负鼠”分支的姐妹群（例如，Amrine-Madsen等人，2003年，Horovitz & Sánchez-Villagra 2003年，Asher等人，2004年）。我们将在其他时间讨论大足类动物和负鼠：本文（以及下一篇文章）的目的是尽可能简明扼要地回顾袋熊型类辐射演化。我们开始吧。
到目前为止，很少有已发表的系统发育学研究纳入来自化石双门齿目的数据。基本上只有Munson（1992年）的研究，以及Archer等人（1999年）、Weisbecker & Archer（2008年）和其他一些研究，描绘了基于Munson工作的支序图。这些树状图一致地显示考拉和袋狮位于袋熊总科之外，袋熊总科是一个包括双门齿兽科（Diprotodon及其近亲）和袋熊的演化支。术语袋熊形类已被使用（例如，Black 2007年）来表示包括除考拉以外的所有动物的群体，在这种情况下，袋狮是非袋熊总科的袋熊形类袋熊型类动物（相邻的高度简化的支序图应该有所帮助）。使用有代表性的化石样本进行年代测定的分子系统发育学研究表明，袋熊型类内部最早的分歧（例如，考拉和袋熊总科之间的分歧）发生在始新世（Beck 2008年）。
过去和现在的考拉
对化石物种进行采样的系统发育学研究通常发现考拉Phascolarctos cinereus是袋熊型类其余部分的姐妹群。如果您只对现存的有袋动物物种进行采样，您当然会发现考拉是袋熊（袋熊科）的姐妹分类群，这造成了关于考拉和袋熊进化的各种有趣和错误的假设（更多内容将在另一篇文章中介绍）。
现存考拉的生态形态学和行为特性是众所周知的。久坐不动、独居、树栖且无尾，它有一个相对较小的大脑（占体重的0.2%）和巨大的内脏（按比例计算，是所有哺乳动物中最大的），专门以桉树为食，几乎可以不喝水，并且拥有对趾*握力（手动手指I和II与III-V相对），它在手对手垂直攀爬和抓握中使用这种握力。对于一种树栖食叶动物来说，它相当大，雄性异常地超过20公斤。考拉具有月牙形臼齿（意味着在咬合面视图中观察时，牙尖呈月牙形，曲线的凹面朝外），因此与大多数大足类动物和双门齿兽科动物不同，后者是脊状齿（即具有横向排列的脊，或嵴）。考拉以拥有类似人类的指纹而闻名，我相信我听说过，在人类犯罪现场留下的考拉指纹会被严肃且毫无疑问地认为是人类的指纹。
* “对趾”已被一些作者使用，但可以说是不准确的（参见评论）。术语裂趾和钳状也被用来描述考拉的手部解剖结构。
下降的喉部使雄性考拉能够发出特别响亮的咆哮声，并且性二态性非常明显：雄性比雌性重约50%，并且脸部更宽，耳朵按比例缩小，并且有一个大的、有气味的胸腺。尽管人们普遍认为考拉脆弱或过度特化，但实际上它能够容忍令人印象深刻的多样化林地栖息地。这些栖息地范围从澳大利亚东南部的潮湿山地森林到最北部的热带藤蔓灌丛和雨林，再到其分布范围较干燥地区的半干旱林地。
在20世纪初的几十年里，考拉受到了大规模的商业开发，仅在1924年就有超过200万只动物因其皮毛而被杀害。广泛的局部灭绝和范围广泛的种群崩溃最终导致人们寻求该物种的保护措施，尽管历史上存在的大量种群肯定已成为过去。野生考拉种群中衣原体的流行是众所周知的，并且似乎正在导致野生种群的死亡率增加和生育力下降。所涉及的衣原体菌株与在家养绵羊和牛中发现的菌株相同，这表明考拉已被跨物种传播感染。
已知有许多化石考拉（约18种）（已命名的属有Madakoala、Perikoala、Nimiokoala、Litokoala和Invictokoala）[此处显示Nimiokoala greystanei的头骨；来自Louys等人（2009年）]。这些化石与Phascolarctos没有太大区别，表明该类群在其历史中相当保守，显然自渐新世（或始新世）以来一直以低多样性持续存在。有些大约是现存物种的一半大小，而一种（P. yorkensis，最初被赋予了自己的属：Cundokoala）大约是现存物种的两倍大。
将这些化石形式与现存物种进行比较，使作者提出了关于考拉进化趋势的几个有趣的想法。化石和现存考拉中相似的耳区表明，久坐不动的生活方式和响亮的叫声习惯可能在该类群的早期就已进化出来，但Phascolarctos和其他考拉之间在腭和牙齿结构上的差异表明，前者更强烈地适应了坚韧、营养贫乏的饮食（Louys等人，2009年）。也有人提出，P. cinereas是巨型更新世版本的Phascolarctos的矮化版本，但这并没有被P. cinereas实际上在更新世与其巨型亲戚共存的事实所证实（Price 2008年）。
考拉传统上被赋予了自己的“科”，但一些作者也选择通过建立“超科”（考拉总科）和“亚目”（考拉形亚目）来反映该谱系的独特性质。
令人难以置信的袋狮
袋狮科，袋狮或“袋狼狮”是有袋动物中最令人难以置信的动物之一。表面上类似负鼠的特征意味着它们在几十年里被认为是袋貂总科的成员，我承认Thylacoleo看起来确实像——许多人之前说过的那样——在一些艺术重建中像“巨型凶猛的负鼠”（如果您可以，请查看1999年Walker's Mammals of the Word: Sixth Edition, Volume 1第97页上Phalanger gymnotis的照片）。尽管一些作者在20世纪90年代还在暗示袋狮科与袋貂总科的亲缘关系，但颅骨和其他特征通常导致它们被纳入袋熊型类，并作为袋熊谱系的干群成员。因此，Thylacoleo最好被想象成“巨型凶猛的袋熊”，我也不是第一个这么说的人。
最大和最著名的袋狮当然是更新世分类群Thylacoleo carnifex（由理查德·欧文于1858年首次描述），但它不是唯一的[此处显示T. carnifex头骨，照片由Brian Switek拍摄，来自Laelaps]。我们现在知道两种来自渐新世和中新世的小型（家猫大小）Priscileo物种，四种Wakaleo物种，也来自渐新世和中新世，以及来自上新世的其他Thylacoleo物种T. crassidentatus和T. hilli（另外两个属也是已知的，但——据我所知——到目前为止仅在2007年未发表的论文中描述过）。关于Thylacoleo的行为和摄食习惯的争论是众所周知的，并且对于这些动物的专门食肉性已不再有实质性疑问。巨大的剪切前臼齿使它们拥有哺乳动物中最特化的牙列之一。来自咬痕的证据甚至表明Thylacoleo吃（并捕食？）犀牛大小的Diprotodon。在手中，伪对生拇指、增大的拇指爪和细长的掌骨都表明Thylacoleo有攀爬能力，并且其后足解剖结构也与攀爬相符。由此推断，较小的袋狮科动物也可能是优秀的攀爬者。一些作者认为它是奔跑型的，但考虑到其相当粗壮的肢体比例，这似乎很奇怪。
Thylacoleo的体型一直存在争议，一些作者认为它是豹子或猞猁大小的动物，重40甚至20公斤。考虑到它的头骨可以长达26厘米，这些低估值难以接受。史蒂夫·罗伊和他的同事得出结论，T. carnifex的平均体重最有可能在101-130公斤之间，其中一个个体的估计体重为164公斤（Wroe等人，1999年，Wroe 2000年）。它非常强壮有力，并且无疑是巨型动物群的强大捕食者。
我们必须在这里停止，但我们远未完成。我们将在即将到来的第二部分中研究其余的袋熊型类群。有关以前关于有袋动物和其他后兽亚纲动物的Tet Zoo文章，请参阅...
参考文献 - -
Amrine-Madsen, H., Scally, M., Westerman, M., Stanhope, M. J., Krajewski, C. & Springe, M. S. 2003. 核基因序列为澳洲有袋动物的单系性提供了证据。分子系统发育与进化 28, 186-196。
Archer, M., Arena, R., Bassarova, M., Black, K., Brammall, J., Cooke, B. M., Creaser, P., Crosby, K., Gillespie, A., Godthelp, H., Gott, M., Hand, S. J., Kear, B. P., Krikmann, A., Mackness, B., Muirhead, J., Musser, A., Myers, T., Pledge, N. S., Wang, Y. & Wroe, S. 1999. 澳大利亚哺乳动物的进化历史和多样性。澳大利亚哺乳动物学 21, 1-45。
Asher, R., Horovitz, I., & Sánchez-Villagra, M. (2004). 有袋哺乳动物相互关系的首次综合支序分析。分子系统发育与进化，33 (1), 240-250 DOI: 10.1016/j.ympev.2004.05.004
Black, K. 2007. Maradidae：来自昆士兰州西北部Riversleigh晚渐新世的一种新的袋熊形类有袋动物科。Alcheringa 31, 17-32
Beck, R. M. D, 2008. 使用分子超矩阵和多个化石约束的有袋动物的年代测定系统发育学。哺乳动物学杂志 89, 175-189。
Horovitz, I. & Sánchez-Villagra, M. R. 2003. 有袋哺乳动物高级系统发育关系的形态学分析。分支学 19, 181-212。
Louys, J., Aplin, K., Beck, R. M. D. & Archer, M. 2009. 渐新世-中新世考拉（双门齿目：考拉科）的颅骨解剖学：极端食叶特化的进化阶段。脊椎动物古生物学杂志 29, 981-992。
Munson, C. J. 1992. Ilaria和Ngapakaldia（袋熊型类，有袋动物）的颅后描述以及基于颅后特征的袋熊型类的系统发育学。加利福尼亚大学动物学出版物 125, 1-99。
Murray, P. F. 1991. 澳大利亚的更新世巨型动物群。在Vickers-Rich, P., Monaghan, J. M., Baird, R. F. & Rich, T. H. (eds) 澳大利亚脊椎动物古生物学. Pioneer Design Studio (Lilydale, Victoria), pp. 1071-1164。
Price, G. J. 2008. 现代考拉（Phascolarctos cinereus）是更新世巨型动物的衍生矮化物吗？对检验巨型动物群灭绝假说的影响。第四纪科学评论 27, 2516-2521。
Weisbecker, V. & Archer, M. 2008. 袋鼠和袋熊型类有袋动物手部解剖结构的平行进化：功能和进化意义。古生物学 51, 321-338。
Wroe, S. 2000. 让位给剑齿虎。自然澳大利亚 27, 44-51。
- ., Myers, T. J., Wells, R. T. & Gillespie, A. 1999. 估计更新世袋狮Thylacoleo carnifex（袋狮科：有袋动物）的体重：对有袋动物超级捕食者的生态形态学以及澳大利亚有袋食肉动物动物群贫乏假说的影响。澳大利亚动物学杂志 47, 489-498。