本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在上一篇文章中，我们研究了韦尔登的真蜥鳄科，特别关注了史蒂夫·索尔兹伯里和我本人在去年发表的韦尔登鳄形超目动物综述（Salisbury & Naish 2011）中命名的新分类群。在处理了一些相关的分类群之后，我们现在需要继续努力完成剩下的部分。
我们从Vectisuchus leptognathus开始，这是一种相对长吻的真蜥鳄科动物（但请继续阅读），来自韦克蒂斯组，由史蒂夫·赫特于 1977 年采集，并由比费托和赫特（1980 年）描述。模式标本（也是唯一标本）不幸的是，如果您在英国，则无法查阅，因为它于 1979 年出售给了斯图加特的斯图加特国立自然历史博物馆（SMNS）（德国）。原始描述指出，由于恶劣天气造成的悬崖坍塌，在野外发现的一些材料无法收集，但 SMNS 的材料表明，其中一些确实被收集了，因此在之后某个阶段被 SMNS 获得（Salisbury & Naish 2011）。
无论如何，Vectisuchus 是一种吻部细长的动物，其吻部与头骨的其余部分明显分开。吻部和下颌尖端扩张，大的圆形眼眶朝向前外侧（意味着它们同时指向前方和侧方）。它不是一种特别大的动物，头骨只有 18 厘米长，估计总长度为 1.2 米。
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该标本的一个特别有趣的特征（尽管这并非真蜥鳄科内该分类群独有）是其前肢比中真鳄类*通常更长：它们实际上比后肢长 10-20%，而真鳄类的情况则相反。据我所知，没有人为这些细长的的前肢提出具体的“功能”。我不认为真蜥鳄科会伸入植被中，或者使用其抬高的前躯来将口中携带的重物抬离地面（这两种行为都与其他四足动物的细长前肢有关）。其他可能性是它们特别擅长在水下基质上移动时用前肢“撑杆”，它们需要站得很高，或者在进食或展示时将吻部抬得特别高。
* 中真鳄类 = 鳄形超目进化枝，包括所有比理查森原鳄更接近尼罗鳄的分类群。
顺便说一句，虽然我们将Vectisuchus归为真蜥鳄科，但有迹象表明这可能是不正确的，因为 Jouve等人。（2006 年）、Jouve（2009 年）和 De Andrande等人。（2012 年）发现这种动物更接近磷蜥鳄科（及其近亲）。磷蜥鳄科是长吻鳄形超目动物，在系统发育中经常被发现与同样（通常）长吻的戴鳄科和海鳄亚目动物关系密切：巨大的帝鳄可能是该类群中最著名的成员。然而，任何深入研究鳄形超目动物系统发育和系统学的人都会知道，磷蜥鳄科这个术语目前有些问题。我现在不得不忽略这个问题，并承诺稍后会再讨论它。
奇怪的小Leiokarinosuchus
在我们综述中命名的三个新分类群中，最不为人所知的是Leiokarinosuchus brookensis Salisbury & Naish, 2011。它基于部分头骨（基本上缺少整个吻部）及其相关的颈椎和皮内成骨。该标本是在怀特岛的布鲁克湾地区发现的（因此可能来自韦塞克斯组），于 1855 年购买，此后很少被讨论。
莱德克（1887 年）将其归为德国奥伯恩基兴砂岩物种Pholidosaurus meyeri，磷蜥鳄科之一。因此，由于这个头骨，韦尔登的研究人员经常将磷蜥鳄科列为韦尔登动物群的组成部分。然而，我们的检查表明，布鲁克湾头骨不是磷蜥鳄科——它缺乏该类群的特征性特征，实际上更可能是长吻真蜥鳄科（Salisbury & Naish 2011）。
有几个特征使该头骨与磷蜥鳄科的头骨截然不同，它们也使其变得奇怪，值得认可为一个新的分类群。虽然一些保存下来的头骨骨骼覆盖着鳄形超目动物相当常见的骨骼凹陷，但保存下来的齿骨后部是光滑的（就像Anteophthalmosuchus一样），头骨顶部的骨骼也是如此。更重要的是，颞上窝周围的骨骼平缓地倾斜“进入”这些开口的边缘。枕髁比例较小，这也是在Anteophthalmosuchus中看到的特征（Salisbury & Naish 2011）。背部皮内成骨中也发现了不寻常的特征：它们缺乏在真蜥鳄科中看到的关节突，并且它们的侧向部分相对于内侧部分倾斜——这是在Bernissartia和一些真鳄类中看到的特征，但在真蜥鳄科中没有。
因此，Leiokarinosuchus 是一种相当奇怪的小动物。它保留了不寻常特征的组合，并且无法令人信服地归入任何特定的鳄形超目动物进化枝，尽管在几个细节上似乎类似于真蜥鳄科，并且可能是该类群的成员。头骨顶部的光滑和颞上窝周围骨骼的怪异形态肯定表明它应该获得独特的分类地位，我们选择的属名意为“光滑头鳄鱼”（或“秃头鳄鱼”）。
韦尔登地层的顶鳄科？
一些标本表明，另一种鳄形超目动物进化枝——顶鳄科的成员也存在于韦尔登组合中。顶鳄科都是小型（大约 50-100 厘米长）、短吻鳄形超目动物：像真蜥鳄科和Bernissartia（继续阅读）一样，它们是新鳄亚目的干群——也是包括现生鳄形超目动物谱系的进化枝的早期成员。
韦尔登顶鳄科的遗骸——包括来自阿什当组和沃德赫斯特粘土组（均为黑斯廷斯组的一部分）的牙齿，以及来自韦塞克斯组的部分脑颅——似乎都属于Theriosuchus，一种地质年代悠久且显然分布广泛的顶鳄科动物，目前认为它存在于晚侏罗世晚期到最晚的晚白垩世（Brinkmann 1992, Schwarz & Salisbury 2005, Martin等人. 2010）。这些属于至少五个物种（T. pusillus Owen, 1879, T. ibericus Brinkmann, 1992, T. guimarotae Schwarz & Salisbury 2005, T. sympiestodon Martin等人., 2010 和 T. grandinaris Lauprasert等人., 2011）。韦尔登Theriosuchus材料最初由彼得·韦尔恩霍弗于 1980 年鉴定出来，后来由比费托（1983 年）描述；我们同意比费托的观点，即虽然韦塞克斯组标本看起来最像来自珀贝克石灰岩组的T. pusillus，但在缺乏更好材料的情况下，无法准确鉴定（Salisbury & Naish 2011）。
Bernissartia 和其他“贝尼萨尔鳄”
最著名的欧洲早白垩世鳄形超目动物之一肯定是小Bernissartia，我这么说是因为大多数关于这些动物的资料都提及、讨论或展示了B. fagesii Dollo, 1883 [如下所示] 的近乎完整的骨骼。它是在比利时贝尼萨尔特的同一煤矿中发现的，该煤矿也出产了所有那些禽龙骨骼。由于这个标本和一两个其他标本，我们知道Bernissartia很小（总长度约 60 厘米），其椎骨、皮内成骨和腭骨特征使其接近真鳄亚目的起源（例如，Buffetaut 1975, Norell & Clark 1990, Salisbury等人. 2006）。它的后部，所谓的研磨齿（这些牙齿具有圆形齿尖，其顶端一半的釉质装饰有垂直条纹）与任何同 Contemporaneous 鳄形超目动物的牙齿都不同，并且在单独发现时可以很容易地识别出来。
事实上，来自西欧各地晚侏罗世和早白垩世地点的许多碎片状遗骸已被鉴定为Bernissartia或类Bernissartia的“贝尼萨尔鳄”（参见 Salisbury & Naish 2011）。在韦尔登地层中，孤立的牙齿和部分骨骼表明Bernissartia存在于黑斯廷斯组（最有可能在阿什当组中）、下韦尔德粘土组和韦塞克斯组中。换句话说，某种“贝尼萨尔鳄”在韦尔登沉积物沉积的几乎整个时间内都存在于英格兰南部。需要更好的遗骸才能将其鉴定到物种水平。最近在怀特岛发现了一个小型、近乎完整的类Bernissartia鳄形超目动物头骨，目前史蒂夫·斯威特曼和同事正在研究中。
海拉鳄科和其他真鳄类
最后，我们来到了海拉鳄科，因为韦尔登地层也为我们提供了Hylaeochampsa vectiana，这是一种由理查德·欧文在 1874 年为另一个部分头骨命名的鳄形超目动物。Hylaeochampsa来自韦塞克斯组（而不是克拉克和诺雷尔 (1992) 所述的韦克蒂斯组），并且可能与Anteophthalmosuchus和Leiokarinosuchus生活在一起。
Hylaeochampsa的唯一已知标本缺少吻部和牙齿；此外，关于其腭后部大开口的同源性存在相当多的分歧。最近发现的一些鳄形超目动物似乎是Hylaeochampsa的近亲，因此有必要承认海拉鳄科的存在。来自匈牙利晚白垩世的海拉鳄科动物Iharkutosuchus makadii（Ősi等人. 2007, Ősi 2008）和Acynodon的几个物种（特纳和布罗楚 (2010) 认为它们是海拉鳄科的一部分）都是小型、短吻的类型，具有扩大的多尖后牙，因此Hylaeochampsa看起来也很可能像这样。布斯卡利奥尼等人. (2011) 最近也将Pietraroiasuchus和Pachycheilosuchus视为海拉鳄科。
许多头骨特征——最重要的是鼻后孔被包裹在翼状骨内——表明Hylaeochampsa（及其近亲）是真鳄亚目的一部分，真鳄亚目是包括鳄目和几个密切相关谱系的进化枝。这很重要，因为它表明真鳄类至少在巴列姆期就已经出现，并且它们在此时存在于北半球（一些其他早白垩世真鳄类是冈瓦纳型的）。
一些真鳄亚目的零星遗骸——主要是前凹型椎骨——已知来自韦尔登超群的各个单元，包括黑斯廷斯组。其中一个标本（一串 12 个关节椎骨）被西利（1887 年）命名为Heterosuchus valdensis，有时被认为是Hylaeochampsa的同义词。虽然这并非不可能，但两者在年龄上差异很大，没有可能支持它的重叠证据，并且缺乏独特的特征意味着Heterosuchus必须被视为一个疑名（Salisbury & Naish 2011）。
虽然关于韦尔登鳄形超目动物还有更多可以说的——我们的一章长达 64 页——但我认为这篇文章和上一篇文章在总结 Salisbury & Naish（2011 年）的内容方面做得还不错。我们的综述当然不是关于韦尔登鳄形超目动物的最终结论；作为对我们目前所处位置的综述，它有望成为我们研究这些动物的系统发育、系统学和生态学的新阶段的开始。
有关鳄形形态类动物（完全是鳄形超目动物，并且主要是鳄目动物）的先前 Tet Zoo 报道，请参阅...
非常感谢我的合著者史蒂夫·索尔兹伯里，感谢他在生成和帮助提供此处使用的图像方面所做的工作。
参考文献 - -
Brinkmann, W. 1992. Die Krokodilier-Fauna aus der Unter-Kreide (Ober-Barremium) von Uña (Provinz Cuenca, Spanien). Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe E 5, 1-123.
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