本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
为了进一步缓解“乌龟愧疚感”（参见上一篇以乌龟为主题的Tet Zoo文章），我为您奉上以下文章，完全 посвящена 给动胸龟科（kinosternids），这是一个仅分布于美洲的类群，包含约25种看似平凡且不起眼的乌龟。动胸龟科包括两种俗名的乌龟：麝香龟（Sternotherus）和泥龟（Kinosternon）……尽管事情比这稍微复杂，我们将在下文看到。麝香龟有时也被称为臭味龟。
总的来说，动胸龟科是两栖性、肉食性、通常是夜行性的乌龟，它们在溪流、河流、湖泊和池塘的底部行走和攀爬[上图由洛朗·勒布瓦和维森特·马塔·席尔瓦/加州照片提供]。许多物种在水中度过大量时间，但有些（如常见的泥龟K. subrubrum）很容易在陆地上觅食，并在陆地洞穴中夏眠或冬眠。昆虫、蜗牛、蠕虫、甲壳类动物和鱼类都是它们的食物，腐肉、藻类以及某些植物的种子和叶子也是。洛维奇等人。（2010）报告了泥龟捕食鳄蜥（Elgaria）和地蛇（Sonora）的案例。这种捕食行为可能很少见，但其明显的稀有性可能——洛维奇等人。（2010）认为——是由于观察不足。动胸龟科的卵通常（但不总是）很小（1-3个卵），这与它们的小体型相符。
当动胸龟科乌龟休息时，它们的后肢通常大部分是不可见的，只有爪子的尖端从甲壳下伸出。以抓取和压碎硬壳猎物为食的习性或许可以解释为什么一些年老的个体头部特别大（恩斯特和巴伯，1989年）。在某些Sternotherus物种的下巴和喉咙上存在触须[邻近图像显示了格雷格·休姆拍摄的触须]。
关于支持科学新闻报道
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅，您将帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和思想的具有影响力的故事的未来。
大多数动胸龟科乌龟体型较小，背甲长度为15-20厘米；最大的可达约30厘米。如果将墨西哥巨麝香龟Staurotypus triporcatus包含在动胸龟科内（请继续阅读），则最大的可达40厘米。动胸龟科的背甲通常是坚固的（也就是说，它缺乏某些乌龟中存在的铰链和可移动或柔韧的区域），具有三条纵向脊，并覆盖着有时重叠的角质板。然而，某些物种的腹甲上存在铰链，使其能够将四肢、颈部和尾部完全封闭在甲壳内。泥龟缺乏中腹甲（位于中线的近圆形腹甲骨，位于前肢之间，以及上腹甲和下腹甲之间）。动胸龟科的背甲通常是圆顶形的，但名副其实的扁平麝香龟Sternotherus depressus[如下所示]具有相对宽而扁平的背甲。有人认为这是一种适应性，为了躲藏在它所居住的河岸裂缝中。
关于动胸龟科最著名和最引人注目的事情是位于甲桥部分的麝香腺，当乌龟感到受到威胁时，麝香腺会释放出一种极其强烈的麝香味。一些物种还会从泄殖腔释放出臭气熏天的分泌物。这些分泌物被认为主要起防御作用，并驱赶哺乳动物（和其他？）捕食者。麝香腺（正确地称为拉特克腺）远非动胸龟科所独有；它们实际上存在于大多数乌龟类群中，但动胸龟科产生的腺体和麝香分泌物与鳄龟的最为相似。记住这一点。顺便说一句，进化可能会赋予乌龟，特别是乌龟，散发恶臭的、挤出麝香的侧腺，这种想法是超现实的，并且（我认为）是我们仅将这些动物视为化石时无法预测的事情的一个很好的例子。
麝香龟，就像许多谱系的乌龟一样，具有有限的攀爬能力，它们有时会攀爬陡峭的斜坡或倾斜的树枝或原木。有一些有趣的轶事讲述了它们栖息在伸出的树枝或倒下的树木上后掉进船里的情况。
您可能从关于动胸龟科的文献中得到的总体印象是，我上面所说的大致适用于该类群的所有成员，并且它们都非常相似且几乎可以互换（除了大小或甲壳解剖结构的细微差别）。然而，事实上，当我们观察栖息地、生态形态、生物学、解剖结构和繁殖行为的变化时，这是最多样化的乌龟进化枝之一。艾弗森等人。（2013）这样评价该类群内的多样性（请注意，我已经删除了他们提供的许多支持其陈述的引文）……
“[动胸龟科]的分布范围从北温带到热带栖息地，从热带雨林到草原再到沙漠。它包括完全水生的到半陆生的物种，成年背甲长度为10-38厘米，以及雌性主导到雄性主导的性二态性。至少有一个物种表现出所有脊椎动物中相对于体重的最大骨骼质量。一些物种的腹甲大大缩小，而另一些物种的腹甲则非常广泛，以至于完全封闭了甲壳。该类群包括能够进行水下完全水生呼吸的成员，以及其他能够地下夏眠长达两年的成员。一些物种在春季产一窝卵，另一些物种在夏季多次筑巢，还有一些物种几乎全年筑巢，每窝卵的数量从一两个相对巨大的卵到十个或更多相对微小的卵不等。一些物种的胚胎发育是直接的，而另一些物种则表现出早期胚胎滞育和/或晚期胚胎夏眠，孵化时间从56天到超过366天不等。最后，该科的性别决定范围从遗传性（具有性染色体）到温度依赖性。”（艾弗森等人，2013年，第929-930页）。
简而言之，这是一组令人印象深刻的多样化物种，它们形态上的统一性掩盖了一些令人着迷的怪异之处。由于这种多样性在最近才得到充分认识，因此旨在研究导致这种多样性进化的研究进展缓慢。情况正在发生变化：自2013年初以来，至少有五项致力于动胸龟科系统发育、多样性和生物学的研究出现，这看起来大约是2013年之前该类群每年发表的论文数量的两倍。[下图由LA·道森提供。]
隐胸龟属的兴衰
一些研究暗示，麝香龟（Sternotherus）和泥龟（Kinosternon）足够相似，可以视为同义词（参见鲍威尔等人，1998年）。这一观点并未得到最近研究的支持，事实上，分子系统发育学明确地反驳了这一观点，研究发现两者都非常不同（艾弗森等人，2013年；斯平克斯等人，2014年）。此外，有人说广义的Kinosternon包括第三个类群，该类群似乎位于包括Sternotherus和所有其他Kinosternon物种的进化枝之外。艾弗森等人。（2013）将这个被忽视的类群命名为Cryptochelys（隐胸龟属）。如果这是有效的，那么动胸龟科由四个主要的现存类群组成，而不是三个（请继续阅读），所有这些类群都自早中新世以来就已存在。
然而，Cryptochelys的有效性后来受到了斯平克斯等人。（2014）的检验。他们认为艾弗森等人的分析是基于不稳定和初步的结果，并且Cryptochelys不是一个单系群实体，因此不值得命名。他们的研究还提出了关于哪些动胸龟科物种真正被划定并值得确认为不同分类单元的各种问题……这是一个复杂的问题，我无法在此充分阐述。
墨西哥麝香龟：腹甲缩小，头部巨大
您会注意到，我刚刚提到了动胸龟科的三个类群。第三个类群包含墨西哥巨麝香龟Staurotypus triporcatus、恰帕斯巨麝香龟S. salvinii和窄桥麝香龟Claudius angustatus。墨西哥麝香龟通常被归类为动胸龟科内的“亚科”Staurotypinae（星胸龟亚科）。然而，一些作者已将它们视为一个独立的“科”Staurotypidae（星胸龟科）。艾弗森等人。（2013）发现墨西哥麝香龟是（Cryptochelys + (Kinosternon + Sternotherus)）进化枝的姐妹群，两个进化枝之间的分歧事件可以追溯到古新世。如果所有这些都是准确的，那么使用“Staurotypidae”代替“Staurotypinae”可能确实是最佳选择。
唉，斯平克斯等人。（2014）认为，鉴于这更符合爬行动物学的传统，因此将星胸龟亚科维持为“亚科”更有意义。最后，这些分类学问题是主观的，实际上并不重要，只要我们都知道我们在说什么。
无论如何，与其他动胸龟科乌龟相比，星胸龟亚科的腹甲缩小了：它仅由七个或八个甲片组成，呈十字形。因此，两种Staurotypus物种有时被称为十字胸麝香龟。正如其俗名所示，窄桥麝香龟也具有极窄的甲桥（连接背甲和腹甲的侧面部分），其长度仅为腹甲的5%（恩斯特和巴伯，1989年）[邻近图像由艾蒂安·邦库尔提供]。正如卡梅伦在下面的评论中指出，甲桥非常脆弱，以至于Claudius实际上可以独立于其背甲旋转其腹甲。Claudius的头部也异常宽大且深邃，对于动胸龟科来说（口鼻部和下颌也相对较短），以至于无法缩回甲壳内。它是一种凶猛的咬合者，据说会对粗心的人类造成痛苦的伤口。
动胸龟科显然是曲颈龟亚目。除此之外，它们经常被归入鳖超科（Trionychoidea）或鳖类（Trionychia），曲颈龟亚目进化枝，其中也包括鳖科（Trionychidae），因为动胸龟科在颅骨特征上相当像鳖（梅兰和加夫尼，1989年）。然而，最近的分子研究表明，动胸龟科和鳄龟科（Chelydridae，俗称真鳄龟）是近亲（克伦茨等人，2005年；巴利等人，2010年），在这种情况下，两者之间所谓的趋同相似性并非趋同。相反，似乎是使动胸龟科看起来像鳖的颅骨特征欺骗了我们。
不知何故，动胸龟科的化石记录并不好。化石揭示了几个古新世和始新世动胸龟科谱系的存在，这些谱系位于冠群之外，并且在特征组合上与它们不同（请注意，始新世似乎是乌龟的“黄金时代”，多样性达到历史最高水平）。这里和那里也提到了可能属于动胸龟科的上白垩纪化石（参见乔伊斯等人，2013年）。冠群动胸龟科首次出现在中新世的化石记录中，但可能在渐新世等待发现。布尔克（2011）认为堪萨斯州上中新世的所谓麝香龟化石被误认为泥龟，在这种情况下，麝香龟仍然缺乏与泥龟寿命相似的化石记录：最古老的泥龟来自海明福德期（早中新世晚期）——即大约1700万年前——而最古老的麝香龟来自海姆菲尔期（晚中新世-早上新世早期）——因此，介于450万至700万年前之间。[下图由LA·道森提供。]
与我撰写的其他动物类群一样，关于动胸龟科有很多值得说的事情，但我在这里没有涵盖。考虑到这篇文章本应是一篇只有几百字的简短文章，我认为我已经做得不错了。在某个阶段还会推出更多关于乌龟的报道……
有关之前关于乌龟的Tet Zoo文章，请参阅……
脖子是为了性爱？不，谢谢，我们是蜥脚类恐龙（包括对加拉帕戈斯陆龟的简要讨论）
参考文献 - -
巴利，A. J.，斯平克斯，P. Q.，汤姆森，R. C. 和谢弗，H. B. 2010。十四个核基因为乌龟生命树中困难的节点提供了系统发育分辨率。分子系统发育学与进化 55, 1189-1194。
布尔克，J. R. 2011。重新评估来自堪萨斯州晚中新世（克拉伦登期）的假定化石臭味龟（动胸龟科：Sternotherus）。爬虫学杂志 45, 234-237。
恩斯特，C. H. 和巴伯，R. W. 1989。世界乌龟。史密森尼学会出版社，华盛顿特区和伦敦。
艾弗森，J. B. 和乐，M. 和英格拉姆，C. 2013。泥龟和麝香龟科动胸龟科的分子系统发育学。分子系统发育学与进化 69, 929-939。
乔伊斯，W. G.，帕勒姆，J. F.，莱森，T. R.，沃诺克，R. C. M. 和多诺霍，P. C. J. 2013。使用化石校准对乌龟进行分歧时间分析：最佳实践的示例。古生物学杂志 87, 612-634。
克伦茨，J. G.，内勒，G. J. P.，谢弗，H. B. 和扬岑，F. J. 2005。乌龟的分子系统发育学和进化。分子系统发育学与进化 37, 178-191.
洛维奇，J.，德罗斯特，C.，莫纳泰斯蒂，A. J.，卡斯珀，D.，伍德，D. A. 和吉拉德，M. 2010。索诺拉泥龟（Kinosternon sonoriense）的爬行动物猎物，并评论了北美乌龟中的食蜥性和食蛇性。西南博物学家 55, 135-138。
梅兰，P. A. 和加夫尼，E. S. 1989。白垩纪曲颈龟亚目龟类Adocus的骨骼形态学以及鳖超科的关系。美国博物馆新刊 2941, 1-60。
鲍威尔，R.，柯林斯，J. T. 和胡珀，E. D. 1998。美洲大陆合众国和加拿大两栖动物和爬行动物指南。堪萨斯大学出版社，劳伦斯，堪萨斯州。
斯平克斯，P. Q.，汤姆森，R. C.，吉迪什，M. 和谢弗，H. B. 2014。新世界泥龟（动胸龟科）的多位点系统发育学支持该类群的传统分类。分子系统发育学与进化 76, 254-260。