本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
龟！为《Tet Zoo Big Book》准备的蒙太奇的一部分（较大版本可在我的 Patreon 页面查看）。图片正在准备中，作者：达伦·奈什。
时不时地——我猜大约每四个月左右一次——我会体验到“龟愧疚感”……感觉我真的应该在 Tet Zoo 上发布更多关于龟的内容。也许应该有一个“龟月”之类的活动，我只写关于龟的内容。而且，嘿，世界龟日是 5 月 23 日，我完全错过了。我会努力记住明年……还有世界穿山甲日、世界长颈鹿日、世界貘日以及其他任何世界动物日。我不断收到“龟愧疚感”的提醒。当我漫步在英国乡村的动物园、动物公园和水族馆时，龟会缠绕着我，嘲讽我：你为什么不写写我们呢，达伦，为什么？？？，它们说。为了减轻一些愧疚感，这里简要介绍一下我最近被嘲讽的几种龟类。更正：毕竟并不那么简短。该死。
我为这三只蛇颈龟拍了大约 40 张照片，没有一张比这张好。它们就是不停地动。照片作者：达伦·奈什，摄于英国切斯特动物园。
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鲜为人知的蛇颈龟。 这是一只罗地岛蛇颈龟或麦考德蛇颈龟Chelodina mccordi，一种受威胁的侧颈龟亚目龟，是印度尼西亚罗地岛（之前拼写为 Roti Island）的特有种。它并非遍布整个罗地岛，而仅分布在岛屿中部高地约 70 平方公里的区域内。由于宠物贸易的捕捞，其数量已大幅减少。这种龟的保护状况进一步恶化，原因是它在 2004 年之前一直被认为是新几内亚蛇颈龟C. novaeguineae的“外围种群”，直到 2004 年才被提升为物种地位。
鹿特丹圈养的罗地岛蛇颈龟。照片作者：Silvain de Munck，CC BY 2.0。
目前公认有两个亚种（西部亚种C. m. mccordi和东部亚种C. m. roteensis）。第三个种群——提摩里斯特岛特有种，于 2007 年被命名为C. m. timorlestensis——被其他作者视为另一个不同的物种：C. timorensis McCord et al., 2007（是的，它在同一年被不同的作者群体同时作为新亚种和新物种发表）。这些小型淡水龟在这些独立的岛屿上做什么？它们在其历史上的不同时期是否进行了大胆而冒险的海洋迁徙？或者它们是否在海平面较低且这些岛屿中的许多岛屿相连的许多时期利用了陆地连接？对其他Chelodina蛇颈龟的系统地理学研究发现，相关的复杂模式和生物地理学暗示了在更新世海平面下降时期的大量移动（Hodges et al. 2014）。
无论如何……我最近在切斯特动物园观看了三只这样的动物嬉戏。它们从未停止移动，而且该死的鱼一直游来游去挡路，所以我的照片很糟糕。蛇颈龟在水下如此快速和灵活，这启发我说一些关于它们的水生能力和非常有趣的脖子的事情，但我会将这些想法留到另一篇文章中。
通常被认为是同一可变物种的两个亚种。后方较大的两只动物是红耳龟；前方较小的那只动物是黄腹彩龟。如果这些是鸟类或哺乳动物，它们肯定会被视为不同的物种。照片作者：达伦·奈什（摄于威尔士科尔温湾威尔士山地动物园）。
彩龟的世界。 现在转向曲颈龟亚目，我们从这个和谐的场景开始（呃——上面的那张）。它描绘了最常见的龟之一——红耳龟Trachemys scripta elegans——以及一只黄腹彩龟T. s. scripta，这是一种极其常见、分布广泛且广泛饲养的彩龟，它可能应该同样为人所知，但（至少对我而言）并非如此。红耳龟和黄腹彩龟可以杂交；因此，将红耳龟释放到黄腹彩龟栖息地已引起一些担忧。众所周知，彩龟会随着成熟而显着改变其饮食偏好。幼龟主要是肉食性的；老成龟主要是草食性的。
在水中悠闲的黄腹彩龟。与几乎所有泽龟科动物一样，彩龟是半水生的。脸颊条纹上的红色斑块表明这只个体很可能是具有红耳血统的杂交种。照片作者：达伦·奈什。
Trachemys是彩龟科Deirochelyinae亚科的成员，与彩绘龟Chrysemys picta和许多地图龟或锯背龟（Graptemys）属于同一半水生龟类群。顺便说一句，传统上被认为是Trachemys scripta的庞大且多型的混乱局面已被证明是彻底的多系群。
箱龟——对陆生化、腹甲活动性和趋同演化的富有成果的探索。 继续说泽龟科，这是一只三趾箱龟Terrapene carolina triunguis，一种美国中南部地区的箱龟。
三趾箱龟。我知道照片不是最好的，但我喜欢图像中捕捉到的半抽象、湿润和泥泞的外观。让我想起了《The Never Ending Story》中的一个场景。照片作者：达伦·奈什。
箱龟是适应性强的动物，已知生活在沼泽、林地、草原甚至半沙漠地区。它们非常适应陆地生活，具有高度圆顶的背甲，以及粗壮的四肢和短的手指：这些特征都是陆龟的典型特征（圆顶的背甲形状被认为是龟类陆地特化的良好指标）。
来自 Bramble (1974) 的图表，展示了箱龟的活动腹甲铰链的工作原理。请注意，当铰链弯曲并且外壳开口闭合时，骨盆和肩胛喙骨会移动。
箱龟的独特之处在于腹甲中具有可移动的铰链区域，这意味着其分离的前部和后部可以紧密地抵靠背甲的边缘闭合。这解释了它们的俗名（“箱龟”），并且通常被认为是陆地生活的反捕食者适应。
腹甲活动性也存在于其他泽龟科龟类（一些，但不是全部，Emys池塘龟）中，在那里它似乎独立于Terrapene中存在的活动性而进化而来（Feldman & Parham 2002）。是的，这是一个罕见而怪异的特征，并且它显然在这个小龟群中独立进化了两次。腹甲活动性也在陆龟科和地龟科龟类中独立进化出来。
我对箱龟特别感兴趣的另一点是，它们是泽龟科Emydinae亚科的成员；也就是说，与斑点龟Clemmys guttata、池塘龟（Emys）、沼泽龟和林龟（Glyptemys）以及布兰丁龟Emydoidea blandingii关系密切（Bickham et al. 1996, Parham & Feldman 2002, Stephens & Wiens 2003）。它们与彩龟和其他Deirochelyinae亚科泽龟的亲缘关系较远。关键是，所有这些其他泽龟谱系都是半水生的，这意味着Terrapene是一种独特的陆生化、“类似陆龟”的龟，完全被亲缘关系更接近水生的近亲包围。换句话说，它是一种“试图成为”陆龟科陆龟的泽龟，并且可能是龟类趋同演化的一个很好的例子。
圈养的豹纹龟；请注意前肢上极好的刺状鳞片。照片作者：达伦·奈什。
Stigmochelys！ 这很好地将我们最终带到了陆龟，或陆龟科，所有龟类中最陆生的。陆龟拥有所有龟类中最圆顶的背甲，并且它们的四肢也比任何其他龟类更适合陆地生活。与其陆地生活相关的四肢的有趣特征包括前肢前表面扩大的，有时是荆棘状的鳞片。
这些特征在这只豹纹龟Stigmochelys pardalis中得到了很好的展示，这是一种壮观的非洲物种，有时具有异常高耸的圆顶背甲。豹纹龟可以非常巨大，背甲长度可达 70 厘米（有传言说埃塞俄比亚的标本长达 1 米），质量可达 54 公斤。豹纹龟经历了动荡的分类学历史，大多数资料将其归入Geochelone属。然而，人们早已认识到，该属最常见的版本是一个多系群的混乱局面（更委婉地说，是一个等级），并且已经进行了重大尝试来整理局面。Fritz & Bininda-Emonds (2007) 发现豹纹龟与南部非洲的Psammobates陆龟亲缘关系最近，并且与真正的Geochelone（其模式种是印度星龟G. elegans）相去甚远。因此，他们遵循 Gerlach (2001) 的建议，提倡使用Stigmochelys Gray, 1873 来指代豹纹龟。Stigmochelys、Psammobates和Geochelone都属于一个与 Testudona 分开的进化枝，Testudona 是包括Indotestudo、Testudo及其近亲的陆龟进化枝（Parham et al. 2006, Fritz & Bininda-Emonds 2007）。
圈养的Manouria陆龟，摄于英国切斯特动物园，身上搭着一只板球。请注意相对于其他陆龟的“古老”外观。照片作者：达伦·奈什。
古老的Manouria。 我们以Manouria，亚洲棕陆龟结束。现存两个物种：M. emys和M. impressa。这些是现代亚洲最大的陆龟，大型个体背甲长度可达 60 厘米，质量约为 25 公斤或更多。从上面的照片中可以明显看出，前肢覆盖着大的、尖的、重叠的鳞片。Manouria主要是在丘陵和山区森林中栖息的陆龟，但有一些迹象表明，至少M. emys非常依赖淡水水生环境，有时在溪流中觅食并食用水生植物（Ernst & Barbour 1989）。Manouria陆龟通常在潮湿的土壤和落叶层中挖洞。
鉴于Manouria在解剖学上比其他陆龟更古老的观点，这种与潮湿栖息地和水生资源的联系很有趣。它经常被认为属于包含所有其他冠群陆龟的进化枝之外（Crumly 1985, Spinks et al. 2004, Lapparent de Broin et al. 2006a, Parham et al. 2006）。
包含这张图片是为了提醒您一些陆龟有多么极端。左图：正在战斗的加拉帕戈斯陆龟，具有鞍背形和圆顶形（达伦·奈什绘图）。右图：罗德里格斯鞍背陆龟Cylindraspis vosmaeri的模型，由 Rungwe Kingdon 的 Nick Bibby 和 Claude Koenig 的雕塑铸造厂Pangolin Editions创作。
这些陆龟不仅看起来不如陆龟科的其他成员那样专门适应陆地生活，而且它们还具有在陆龟近亲（如地龟科水龟）中存在但在其他陆龟谱系中缺失的原始特征。
在这种特征中最著名的是颏下腺或下巴腺。请记住，许多谱系的龟类在全身各处都具有皮肤器官。看起来可能很奇怪，但事实就是如此。然而，一些资料表明，其他陆龟，如地鼠龟（Gopherus），也有下巴腺。但是，一些分子研究发现Manouria和Gopherus是姐妹群（Fritz & Bininda-Emonds 2007）。Manouria的背甲也比其他陆龟更低矮，拱起程度更小（Lapparent de Broin et al. 2006b）。Manouria的“古老”风味意味着它有时被认为与始新世欧美化石陆龟Hadrianus同义，或者至少与之关系非常密切（Claude & Tong 2004）……但这是一个复杂的问题，我无法在此进一步讨论。
Gopherus陆龟……它们也“古老”吗？根据一些分子研究，它们是古老的。这很可能是一只阿加西沙漠龟G. agassizii。图片作者：Utahcamera，公共领域。
关于龟类有很多话要说。更多内容即将推出。有关之前 Tet Zoo 关于龟类的文章，请参阅……
脖子用于性行为？不，谢谢，我们是蜥脚类恐龙（包括对加拉帕戈斯陆龟的简要讨论）
参考文献 - -
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Claude, J. & Tong, H. 2004. Early Eocene testudinoid turtles from Saint-Papoul, France, with comments on the early evolution of modern Testudinoidea. Oryctos 5, 3-45.
Crumly, C. R. 1985. A hypothesis for the relationships of land tortoise genera (family Testudinidae). In de Broin, F. (ed) First International Symposium of Fossil Turtles. Studias Geologica Salamanticensis, Volumen especial, pp. 115-124.
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Lapparent de Broin, F. de, Bour, R., & Perälä, J. 2006b. Morphological definition of Eurotestudo (Testudinidae, Chelonii): first part. Annales de Paléontologie 92, 255-304.
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