本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
延续之前关于扁头螈类离片椎目的文章的主题,我认为我不妨发表另一篇从我宏大的、超长的离片椎目综述中随机选择的章节。这次我们关注三节椎螈类。虽然对于众多离片椎目谱系的系统发育关系存在各种各样且常常相互冲突的观点,但人们普遍认为三节椎螈类是迪维诺螈超科的一部分(一个很容易通过其肱骨膨大、扩大的近端、拱形腭和其他特征来识别的演化支);反过来,迪维诺螈超科通常(但并非普遍:参见 Ruta et al. 2007)被认为是林螈亚目的一部分(Yates & Warren 2000, McHugh 2012),伟大的离片椎目演化支,以其二叠纪和中生代的代表而闻名,作为一个概括——可以想象为包括主要为水生和两栖的、肢体骨化不良的类型。
一些作者为迪维诺螈超科和假定的近亲——Yates & Warren (2000) 称之为迪维诺螈亚目——识别出的一个更具包容性的类群被 McHugh (2012) 认为是非单系群。
无论如何,三节椎螈类是北美石炭纪和早二叠世的迪维诺螈超科,其特征是独特的腭部解剖结构和不寻常的垂直髂骨,其中骨骼的背部在正中矢状面强烈张开。该类群最著名的成员是Trimerorhachis(目前已识别出两个物种;T. insignis 和 T. sandovalensis);其他类群包括 Lafonius、Nannospondylus、Doragnathus 和 Neldasaurus [Trimerorhachis 的照片见上文,由 Ghegoghedo 拍摄;游泳的 Neldasaurus 图像由 Smokybjb 拍摄]。它们总长度约 1 米,吻部钝,背向眶孔紧密排列,颅顶长,在枕骨水平处比吻部宽。颌缘排列着小而非常小的牙齿,而几组明显更大的犬齿位于腭缘周围;一排小而圆锥形的牙齿也装饰着腭缘,位于翼间隙(记住,离片椎目的一个关键特征)和上颌骨的侧缘之间。原位保存在颅骨后部的鳃弓元素表明,三节椎螈类是终生有鳃的[更新:请参阅下面的评论以获得澄清],就像迪维诺螈科一样,因此肯定是完全水生的。它们的颅骨也被侧线沟覆盖。
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三节椎螈类的身体很长,四肢很小,有关节的标本表明,它们被多层重叠层(3 到 20 层之间,甚至更多)的小鳞片覆盖(Colbert 1955, Chase 1965, Olson 1979)。Olson 指出,这些鳞片会大大增加动物的重量,他估计,在一个重 5 公斤的标本中,仅鳞片就会增加 0.8-0.85 公斤。据推测,这种增加的重量会使这些动物比它们已经具有的负浮力更大,因此这也许是一种帮助动物停留在水下的适应。鳞片的防御功能也被考虑在内,Olson (1979) 还指出,鳞片似乎不太可能使动物身体僵硬。
一个特别奇异的发现使三节椎螈类真的很有趣:加利福尼亚大学今天保存的一个Trimerorhachis标本,在其鳃的大致区域保存了一簇微小的Trimerorhachis骨骼。这些骨骼似乎属于幼年动物,其长度约为 12-15 厘米。
Olson (1979) 考虑了它们存在的两种可能的解释;(1) 它们被同类相食,并且偶然地从嘴、喉咙或其他地方进入鳃区域;或 (2) Trimerorhachis 是一种咽部育幼者——一种将其幼崽保存在特殊鳃囊中的动物。关于后一个想法,Olson 受到了某些鱼类幼鱼的体内育幼以及一些青蛙幼体保留在皮囊和喉囊中的启发。这是一个引人入胜的推测领域,据我所知,尚未发布关于它的进一步信息。正如经常发生的情况一样,我们需要更多更好的化石才能说更多!
还有太多其他离片椎目类群要介绍,我可能会这样继续一段时间。有关之前关于离片椎目的 Tet Zoo 文章,请参阅...
参考文献 - -
Chase, J. N. 1965. Neldasaurus wrightae,来自德克萨斯州下二叠统的一种新的裂椎类迷齿亚纲。比较动物学博物馆公报 133, 153-225.
Colbert, E. H. 1955. 二叠纪两栖动物Trimerorhachis的鳞片。美国博物馆 Novitates 1740, 1-17.
McHugh, J. B. 2012. 离片椎目个体发育和系统发育,洞察二叠纪-三叠纪大灭绝期间的陆地生态系统。爱荷华大学,论文(可在 http://ir.uiowa.edu/etd/2942 获取)。
Olson, E. C. 1979. Trimerorhachis(两栖纲,离片椎目)的生物学方面。古生物学杂志 53, 1-17.
Ruta, M., Pisani, D., Lloyd, G. T. & Benton, M. J. 2007. 离片椎目的超树:早期四足动物中最物种丰富的类群中的支序发生模式。伦敦皇家学会会刊B 274, 3087-3095.
Yates, A. M. & Warren, A. A. 2000. “高级”离片椎目(脊椎动物:鼻孔总纲)的系统发育及其对固椎类单系性和起源的意义。林奈学会动物学杂志 128, 77-121.