“树袋鼠优先”假说

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


在我最喜爱的有袋动物类群中,最棒的要数奇妙的树袋鼠。目前公认的树袋鼠物种有十种;它们仅分布于新几内亚、翁博伊岛、新不列颠岛和昆士兰东北部(人们普遍认为它们是由人类引入翁博伊岛的)。

1826年,荷兰帆船特里同号的船员从新几内亚北部海岸采集了四只“wangoerie”标本(当地人当作宠物饲养),欧洲人才首次认识到树袋鼠。1842年,萨洛蒙·穆勒为这些动物发表了学名Dendrolagus。它的意思是“树兔”——名称中的“兔”部分显然是指树袋鼠肉的野味品质。


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一些树袋鼠物种是最近才被发现的。两个新分类群(塞里的树袋鼠D. stellarum和腾基莱树袋鼠D. scottae)于1990年被命名。同年,野生动物摄影师杰拉尔德·库比特在巴布亚苏迪曼山脉遇到了一位达尼部落成员,他最近捕获了一些独特的、通体黑色的树袋鼠个体。这种动物在当地被称为丁吉索树袋鼠,而且似乎比其他树袋鼠更具陆生性。它于1993年被正式命名为一个新物种(D. mbaiso)。金披风树袋鼠D. goodfellowi pulcherrimus也在1993年被命名。如果您有兴趣了解更多关于树袋鼠的历史和发现,请务必查找蒂姆·弗兰纳里等人的著作《树袋鼠:奇特的自然史》(弗兰纳里等人,1996年)和罗杰·马丁的著作《澳大利亚和新几内亚的树袋鼠》(马丁,2005年)。

那些令人厌烦的刻板印象和粗俗的错误描述

与许多动物类群的情况一样,每当您阅读到关于树袋鼠的文章时,都会出现同样的事实陈述。其中一个说法是它们笨拙,总体来说不擅长攀爬。这真的不是一个公平的批评,我怀疑这是否夹杂着这样一种暗示,即有袋类树栖攀爬者不如那些拥有神奇胎盘力量的奇妙松鼠和猴子,再加上树栖攀爬袋鼠是荒谬的,显然是某种进化笑话的观念。事实上,对树袋鼠攀爬行为的研究表明,它们精通快速垂直攀爬树干(只要有足够的树干、粗糙的树皮和攀缘植物提供抓握点);它们也擅长在狭窄的水平支撑物上保持平衡和横向移动,并且是树冠环境中敏捷的跳跃者。

我记得曾经得到过这样的印象——实际上是从关于鸟类起源的文献中得到的——树袋鼠几乎没有为它们的生活方式进行改造;换句话说,它们缺乏明显的树栖特化。这完全不准确(Dececchi & Larsson 2011)。

树袋鼠为树栖生活而特化的显著特征包括:弯曲度大的、比例较大的手爪、可独立移动的手指、特别灵活的肩关节、巨大、厚实、宽阔、结节状的手掌、腕部和脚掌肉垫,以及特别灵活的踝关节。它们的前肢和肩部解剖结构专门用于抓握、握持和移动(Warburton 等人,2011年)。

在上臂,存在一个大的肩袖(Flannery 等人,1996年):这是指允许前肢进行特别广泛运动的一组相互连接的肌肉的名称。树袋鼠细长、有时末端呈穗状的尾巴用于在攀爬时保持平衡,并且与许多其他袋足动物中比例较短、肌肉更发达、更具“弹性”的尾巴截然不同。

树袋鼠的肌肉质量比陆生袋足动物少约三分之一(Grand 1990)[记录一下,“袋足动物”=袋鼠辐射的所有成员,从鼠袋鼠和袋狸到许多小袋鼠和真袋鼠谱系]。这可以被解释为一种减轻重量的适应性,但也很可能是因为它们比例较短的后腿和用于永久性陆地跳跃的肌肉减少所致。树袋鼠的皮毛很奇特,呈旋涡状生长,据说是为了适应排水(颈部的毛发朝头部生长,而不是朝肩膀生长)。在一些树袋鼠物种中,旋涡位于肩部,在另一些物种中,旋涡位于背部中间,而在另一些物种中,旋涡位于尾巴的根部。

树袋鼠的肢体关节显然非常能够吸收大量的冲击和压缩(我有一种想法,这是因为它们拥有比例巨大的软骨垫和囊,但我找不到我在哪里“学到”这一点的)。我这么说是因为树袋鼠会采取一种相当极端的防御行为。当在树冠中受到威胁时,它们会跳到地面——即使距离超过15米。马丁(2005年)指出,虽然当面对蟒蛇、大型猫头鹰、鹰,甚至袋狮(树袋鼠在不久的过去几乎肯定会受到该类群的捕食)时,这可能有效,但当猎人是人类及其犬只时,效果就不那么好了。显然,人类可以将树袋鼠从树栖避难所中赶出来,使其在地面追逐后成为一个容易的目标。

一旦到达地面,树袋鼠就会以传统的袋足动物方式双足跳跃,但通常会将长尾巴抬起并越过身体。它们经常被汽车撞到,我不得不注意到一个有趣的建议,即一些关于“昆士兰虎”的目击事件可能只是对陆生树袋鼠的惊鸿一瞥,看到它们消失在灌木丛中(马丁,2005年,第30页)。同样值得一提的是,树袋鼠是袋足动物中唯一能够通过独立移动后肢来行走的动物(Windsor & Dagg 1971)。其他袋足动物无法做到这一点:它们只能同步移动后肢,因此无法像我们通常理解的那样“行走”。

无论如何,马丁(2005年,第98页)提到了夜间一只贝内特树袋鼠的一次特别令人印象深刻的垂直跳跃。他第二天能够返回并测量袋鼠跳跃下来的树枝的高度。它离地面22米,但那只动物却跳走了,显然没有受伤。Procter-Gray & Ganslosser(1986年)研究了卢姆霍尔茨树袋鼠D. lumholtzi的不同运动形式,并将这些令人印象深刻的垂直跳跃称为“坠落”。他们还指出,在进行“坠落”之后,个体“以脚或四肢着地,并立即能够在地面上开始双足跳跃。树袋鼠在坠落后从未显得受伤或晕眩”(第347页)。落地时,这些动物(毫不奇怪)发出巨大的砰然声。贾雷德·戴蒙德曾说:“树袋鼠坠落撞击地面时发出的巨大砰然声是我在福贾山脉每天听到的独特声音之一”(戴蒙德,1997年,第692页)。

我们应该注意到,树袋鼠在受到威胁时并不总是会做出如此不可思议的跳跃,因为据报道,一些物种的个体在遇到捕食者时也会静止不动,从而希望通过隐蔽性来避免引起注意。

Dendrolagus的起源?

长期读者会知道,如果我可以使用最政治正确的术语,我对“非标准”假说有着真正的喜爱。哺乳动物从水生人猿进化而来蚓蜥灵长类动物经历了一个祖先滑翔阶段小型、鸟类的树栖攀爬型始祖龙类产生了所有恐龙,鲸鱼从鱼龙进化而来……诸如此类。

袋鼠属于一个大型的澳大利亚有袋动物类群,称为双门齿目,而根据早期双门齿目化石的解剖结构和生态学,以及现存物种攀爬习性的分布,祖先双门齿目几乎肯定是树栖攀爬者。显然,袋鼠进化枝的早期成员变得专门适应陆地生活。在标准情景中,一个袋鼠谱系随后又重新专门适应攀爬和最终的树栖生活,从而产生了树袋鼠。然后,至少有一个树袋鼠谱系——导致丁吉索树袋鼠的那个谱系——似乎又变得陆生了……或者,至少,比其他树袋鼠更陆生。

作者通常对树袋鼠在袋足动物辐射中的位置相当含糊。分类列表、树状图和分类序列通常将树袋鼠(有时作为它们自己在高级袋鼠“亚科”袋鼠亚科内的“族”树袋鼠族)置于包含真袋鼠和小袋鼠的类群之外,有时靠近新几内亚森林小袋鼠(例如,Raven & Gregory 1946,Nowak 1999,Kear & Cooke 2001)。从这种位置得出的含义是,树袋鼠是从袋鼠亚科的早期、原始成员进化而来的。由于这个进化枝的成员从中中新世开始就已为人所知,因此树袋鼠一定是在此时或更早的时候分化的。

“树袋鼠优先”?

但是,与其他袋足动物相比,树袋鼠真的非常不寻常。它们看起来很奇怪,嗯,很“原始”。

首先,它们腿短是显而易见的。而且它们的腿不仅仅是短:它们的腿(这里指的是后腿)的比例对于袋足动物来说很奇怪,因为它们的小腿骨和大腿骨长度非常相似(Kear 等人,2008年)。类似的比例也出现在其他攀爬型袋貂中,如普通刷尾负鼠Trichosurus vulpecula。相比之下,在大型、特化的跳跃型袋足动物(如MacropusSthenurus)中,胫骨的长度几乎是大腿骨的两倍。

与其他袋足动物相比,树袋鼠也不寻常,因为它们的胫骨和腓骨远端之间缺乏广泛的接触(Kear & Cooke 2001),并且它们拥有的肌肉量减少。上面提到这可能是它们树栖生活方式的一种减轻重量的特化,这意味着树袋鼠的肌肉形态总体上更类似于攀爬型袋貂(如Pseudocheirus),而不是正常的袋鼠(Grand 1990)。

有袋动物的一个普遍特征是缺乏髌骨(但兔耳袋狸是一个令人讨厌的例外……兔耳袋狸也拥有胎盘[是的,您没有看错],这意味着一些作者实际上认真地将兔耳袋狸视为有胎盘动物,而不是有袋动物)。然而,有袋动物在相同的位置确实有一个纤维软骨结构,通常称为髌骨样体。袋足动物大多具有所谓的“IV型”髌骨样体,但树袋鼠的不同之处在于,它们拥有一种比例小得多的“III型”髌骨样体,这种髌骨样体在其他地方见于袋狸科(Potoroidae)(Reese 等人,2001年)。袋狸科是小型袋足动物,据认为是在晚渐新世——距今3000万至2500万年前——从其余的袋足动物辐射中分化出来的(Kear 等人,2008年,Prideaux 等人,2010年)。它们是否应该被包括在袋鼠科内仍然是一个争论的话题。

在树袋鼠身上看到的这些原始特征——那些袋貂般的肢体比例、它们拥有的非常不像袋鼠的肌肉量、那个小的髌骨样体,以及胫骨-腓骨接触量少——传统上被解释为倒退。但它们是否可能表明,相对于袋鼠科袋足动物而言,树袋鼠实际上是真正原始的,因此位于包含袋鼠科内大多数或所有其他谱系的进化枝之外?

圣地亚哥州立大学的保罗·霍普金森在1991年提出了完全相同的建议(Hopkinson 1991)。在一篇题为“Dendrolagus(有袋动物纲,袋鼠科)的系统位置及其对袋鼠祖先生活方式的影响”的会议摘要中,他明确指出“有人认为,Dendrolagus目前在袋鼠亚科内的系统位置是不正确的,并且Dendrolagus是所有其他袋鼠科的姐妹分类群”。

我一直无法查明霍普金森的摘要是否曾经构成技术论文的基础(如果您知道其他情况,请说明),但似乎他确实在1994年提交了一篇关于同一主题的论文(Hopskinson 1994)。我一直无法追踪到这篇论文。无论如何,从字里行间来看,似乎很清楚霍普金森提出的观点是:(1)Dendrolagus在袋鼠科内处于基部位置,并且Dendrolagus被排除在袋鼠亚科袋鼠亚科的进化枝之外(抱歉,您必须跟上这些名称才能理解),(2)Dendrolagus中存在各种原始的、类似袋貂的形态细节,以及(3)袋鼠科作为一个整体具有树栖祖先,Dendrolagus充当原型袋足动物的祖先模型。如果这篇文章的标题让您感到困惑,那么我想表达的是,树袋鼠可能是陆生袋足动物辐射的“祖先形式”,就像鸟类般的、攀爬型始祖龙类在非标准(且非简约)的“鸟类优先”模型中是恐龙的祖先一样。

霍普金森可能是对的吗?嗯,和通常令人惊讶的“非标准”假说一样……不,似乎绝大多数证据不支持“树袋鼠优先”假说。如果我给您造成了树袋鼠的“基部位置”很可能的印象,我深感抱歉。

树袋鼠身上存在的那些“原始”特征确实必须被解释为倒退,因为它们被更令人印象深刻的其他特征列表大大压倒了。这些特征将树袋鼠置于袋鼠亚科袋鼠亚科的进化枝内(例如,Kear 等人,2008年,Prideaux 等人,2010年),而不是像传统分类法(例如,Nowak 1998)所暗示的那样“位于包含真袋鼠和小袋鼠的类群之外”,当然也不是像霍普金森所说的那样位于其余的袋鼠科之外。分子数据也支持树袋鼠嵌套在袋鼠亚科内(例如,Baverstock 等人,1989年,Kirsch 等人,1995年,Burk 等人,1998年)。

我发现特别有趣的是,形态学和分子系统发育学都经常(虽然不是普遍地)发现树袋鼠与岩袋鼠(Petrogale)特别接近。岩袋鼠是小型、夜行性、群居的袋足动物,分布于澳大利亚的大部分地区,但在新几内亚没有发现。最近,Prideaux 等人(2010年)将树袋鼠属+岩袋鼠属进化枝命名为树袋鼠族,并将其恢复为袋鼠亚科内包含“真”袋鼠和小袋鼠的袋鼠族(Macropodini)的姐妹分类群(再次,我希望您理解袋足动物、袋鼠科和袋鼠亚科都有不同的含义,并且不可互换)。

查尔斯·德维斯早在1887年就提出,树袋鼠可能是岩袋鼠的近亲,因为他认为两者之间存在很强的表面相似性,其他人也在后来的几年里评论了这种可能性。岩袋鼠是树袋鼠非常合理的近亲,因为它们是敏捷的攀爬者,能够轻松地在岩石、悬崖和倾斜的树木和低矮的树枝上跳跃*。岩袋鼠也让人想起树袋鼠,它们通常颜色鲜艳、图案大胆,并且拥有长长的圆柱形、有时略微蓬松的尾巴。

* 马丁(2005年)描述了居住在昆士兰北部普罗瑟派恩岩袋鼠P. persephone沿海种群旁边的人们如何真正认为这些动物是树袋鼠,因为他们经常看到它们在树上攀爬。

另请注意,“树袋鼠优先”假说将要求树袋鼠非常古老,因为化石和分子数据都表明,袋足动物的辐射在晚渐新世就已经开始了。然而,所有树袋鼠化石都来自更新世,或许是上新世晚期。此外,其中一些化石形式与岩袋鼠属(Prideux & Warburton 2008)共享骨骼特征。分子钟估计导致一些作者认为树袋鼠起源于最近的800万年内(Campeau-Péloquin 等人,2001年),在这种情况下,它们根本不古老,而实际上是一个相当晚近的发明。

认为树袋鼠是“原始的”、形态学和生态学上古老的袋足动物,是否比认为它们实际上是高度特化的树栖成员,属于一个以陆生为主的辐射,更具吸引力?坦率地说,谁在乎呢:我们应该全力以赴地遵循证据,而将树袋鼠置于袋鼠科深处,特别是袋鼠亚科内并且靠近岩袋鼠的数据,实际上非常好。

事实上,我个人认为这个想法比霍普金森的替代方案有趣。这意味着一个高度特化、形态学上异常的谱系被置于所有那些主要陆生的袋鼠亚科袋鼠的中间。我们是否会想到,在所有的有袋动物中,袋鼠亚科的动物会登上树木,学习如何从20多米的高度安全降落?

关于有袋动物和其他后兽类(请注意,它们在四足动物动物园中代表性严重不足)的先前四足动物动物园文章,请参阅……

参考文献 - -

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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