本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
Tet Zoo 需要更多关于青蛙的文章。没有足够的时间来创作任何新的内容，我在这里回收一篇最初于 2009 年在此发表的文章——我当时认为这是一篇“最近发表”的文章，所以很惊讶地发现它实际上已经五年多前了。我没有花太多精力去更新它。是的，由于平台更改，Tet Zoo 现在的情况有所不同。更多信息请见本文底部。
姬蛙——或称窄口蛙——并非蛙类世界的超级明星：它们只为专家所熟知，尽管事实上（截至 2015 年 5 月）它们包含超过 570 个物种，分布于非洲、马达加斯加、美洲和亚洲。然而，最近一些关于该群体的研究表明，像许多动物一样，一旦你了解它们，它们真的非常有趣。
您可能会惊讶地得知，秘鲁、印度、斯里兰卡以及其他地方的姬蛙已经与大型蜘蛛建立了密切的关系。最早发表的关于这种现象的讨论之一是由 Crocraft & Hambler (1989) 提出的。他们注意到点纹蜂鸟蛙（Chiasmocleis ventrimaculata）和穴居的捕鸟蛛（Xenesthis immanis）在秘鲁东南部的个体之间存在密切联系（但请继续阅读），他们认为蜘蛛——完全有能力杀死和吃掉这种大小的青蛙——使用化学线索来识别青蛙。有时观察到幼蜘蛛抓住青蛙，用它们的口器检查它们，然后毫发无损地释放它们。姬蛙可能由于其皮肤毒素而不可口，这可能解释了这种联系最初是如何产生的。
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Crocraft & Hambler (1989) 指出，青蛙似乎通过生活在蜘蛛附近而受益，因为它吃掉了被蜘蛛遗留的猎物残骸吸引来的小型无脊椎动物。青蛙大概也受益于受到保护：像这样的小青蛙会被蛇和大型节肢动物捕食，但这一次我们看到青蛙从大型、可怕的蜘蛛保镖那里获得了一种“保护”。Hunt (1980) 认为蜘蛛可能会从青蛙的存在中获益：姬蛙专门吃蚂蚁，而蚂蚁是蜘蛛卵的主要捕食者之一。通过吃蚂蚁，姬蛙可能有助于保护蜘蛛的卵。嗯，有趣…
在 2002 年的一份未发表的硕士报告中，Jolene Csakany 研究了在秘鲁观察到的点纹蜂鸟蛙和两种捕鸟蛛之间的关系。Csakany 无法识别所涉及的蜘蛛：她指出 Crocraft & Hambler (1989) 对 X. immanis 的鉴定可能是错误的，因为这种蜘蛛通常被认为在秘鲁不存在。此外，X. immanis 的背部表面有一些亮粉色，而 Csakany 观察到的蜘蛛要么是健壮且纯黑色的，要么是不太健壮的，并且腹部有红色毛发。黑色蜘蛛可能是一种新的 Pamphobeteus 物种，在当地被称为鸡蜘蛛（因为一个轶事说其中一只蜘蛛叼走了一只小鸡！），但 Csakany 观察到两种不同的秘鲁捕鸟蛛这一事实表明，蜂鸟蛙可能与不止一种捕鸟蛛物种建立了关系。
Csakany 将蜂鸟蛙的皮肤放在一种似乎与捕鸟蛛没有任何特殊关系并且通常会被它们吃掉的青蛙身上（低地热带牛蛙 Leptodactylus andreae，一种细趾蛙科动物。Csakany 使用了它的一个同义词：Adenomera andreai [原文如此]）。在抓住穿着皮肤的 Leptodactylus 标本后，蜘蛛检查了它们，然后毫发无损地释放了它们。同样，这支持了捕鸟蛛在接收到某些化学信号后识别“伙伴”青蛙的假设。
Siliwal & Ravichandran (2008) 报道了在拉梅斯瓦兰岛（印度东南海岸附近）发现的姬蛙和蜘蛛之间的另一种关系。这些作者报道说，他们最初注意到乔木捕鸟蛛 Poecilotheria 和姬蛙 Kaloula taprobanica* 之间可能存在不寻常的关系，因为他们看到这两种物种的个体从同一个树洞中出现，然后彼此靠近站立，而蜘蛛没有表现出任何对青蛙的捕食兴趣（回想一下，如果情况允许，大型蜘蛛通常会吃掉小青蛙）。而 Poecilotheria 是一种大型、具有攻击性的捕鸟蛛，完全有能力杀死和吃掉小青蛙。
* 该论文中物种名称错误地拼写为 taprobranica [原文如此]。也许有点尴尬，因为 Taprobane 是斯里兰卡的古称。
最近，Karunarathna & Amarasinghe (2009) 报道了在斯里兰卡，小姬蛙亚科的 Ramanella nagaoi 与捕鸟蛛 Poecilotheria ornata 和 P. cf. subfusca 之间存在密切关系。青蛙和捕鸟蛛共享树洞，许多树洞还包含蜘蛛的卵和/或幼体，或青蛙的卵和/或幼体，或两种“伙伴”物种的卵和/或幼体。Karunarathna & Amarasinghe 还引用了 G. Miller 在 2003 年发表的一份非常晦涩的报告，其中观察到南美姬蛙（这次是玻利维亚叫蛙 Hamptophryne boliviana）与捕鸟蛛 Xenesthis immanis 密切相关。与 Kaloula 和 Ramanella（两者都是小姬蛙亚科的姬蛙）不同，Hamptophryne 是一种胃蛙亚科的姬蛙，Chiasmocleis 也是。关于这点的意义，请继续阅读。
复杂的关系：共生…还是互惠共生？ 您刚刚读到的各种论文经常将这些姬蛙-捕鸟蛛的联系称为共生的例子。正如我确信您所知，共生是一种现象，即物种之间建立了一种对一方有利，但对另一方没有实际成本或收益的关系。因此，如果一只小型食虫蝙蝠睡在您建造的房屋的屋顶上，蝙蝠会从您的房屋中受益，但您基本上一无所获*，蝙蝠也不会对您或您依赖的资源造成任何形式的成本。如果这些姬蛙和蜘蛛确实具有共生关系，我认为这种想法是青蛙由于与蜘蛛的联系而受到捕食者的保护，但蜘蛛没有得到任何回报。
* 在这种情况下，让我们假装蝙蝠吃了一些对人类生活无关紧要的东西，而不是成堆的蚊子。
然而，正如我们已经看到的那样，有迹象表明情况比这更复杂。青蛙似乎通过与大型、可怕的捕食者的联系而受益：据推测，由于蜘蛛的存在，来自蛇等的捕食风险降低了，事实上，通常在斯里兰卡树洞中发现的蛇、壁虎、螳螂和其他食蛙捕食者在蜘蛛 Poecilotheria 经常出没的树洞中都消失了。Karunarathna & Amarasinghe (2009) 报道说，当几种 Poecilotheria 看到 Hemidactylus depressus（一种壁虎）试图吃掉蜘蛛与它们共享树洞的青蛙的卵后，攻击了后者。青蛙似乎也受益于蜘蛛的食物残渣为它们的蝌蚪提供了食物（Karunarathna & Amarasinghe 2009），并吸引了小型昆虫，这些昆虫被青蛙吃掉（Siliwal & Ravichandran 2008）。如上所述，蜘蛛似乎受益于青蛙吃掉了通常会攻击蜘蛛卵的蚂蚁。由于体型小，蚂蚁大概很难让蜘蛛对付，而且它们可能对蚂蚁束手无策。
因此，青蛙和捕鸟蛛似乎都从它们“伙伴”的联系中受益。如果是这样，那么我们看到的就不是共生，而是互惠共生。互惠共生比共生更复杂，它描述了两种物种都从关系中获益的情况。在极端形式的互惠共生中，两个物种都完全依赖于对方。事情可能会朝着这个方向发展，但目前还没有迹象表明姬蛙或捕鸟蛛已经变得如此专业化，因为这里讨论的所有物种都可以在没有“伙伴”的情况下生存 [在下面的照片中，一群捕鸟蛛正在吃一只青蛙。然而，在附近，一只“伙伴”姬蛙（Chiasmocleis）没有受到攻击的危险。照片仍然由 Emanuele Biggi 拍摄，可在 Anura.it 上找到。经许可使用。请务必访问他的网站以查看此图片和其他更大尺寸的图片]。
如上所述，这里讨论的互惠共生关系至少发生在两个大陆，并且发生在属于不同谱系的青蛙（和蜘蛛）之间，这一事实表明这些关系已经进化了不止一次。此外，它们可能比迄今为止意识到的更广泛，应该对更多物种进行以这种行为为目的的检查。事实上，甚至有迹象表明，这里描述的互惠共生并非姬蛙所独有，因为 Powell 等人 (1984) 报道了墨西哥的图加拉蛙（Engystomops pustulosus，以前称为 Physalaemus pustulosus）与 Aphonopelma 属的捕鸟蛛之间的联系。Engystomops 是一种细趾蛙亚目动物，而不是姬蛙。
非常感谢 Søren Rafn 的协助！
如果您需要关于姬蛙及其在无尾目中的位置的教程，请参阅 关于短头蛙、铲鼻蛙和吱吱蛙：非洲蛙的故事（第一部分） （尽管现在已经有些过时）。
最后，我想指出，这里讨论的蛙-蜘蛛关系可能在某种程度上启发了一些非常有趣的古生物艺术。我将在此处留下以下图像，并建议您查看马克·威顿的这篇文章。
最后，一些内务说明。 整个 SciAmBlogs 网络刚刚经历了一次平台更改，您可能会看到网站的外观和格式有所不同。存在一些初期问题，但这些问题都会及时解决。更重要的是，评论系统进行了一些重大更改。我对所有这些都不满意，并且认为这些更改对于我为建立一个活跃的评论者社区所做的明显独特的努力具有破坏性。我已经转达了我的想法，并正在与柯蒂斯（我们仁慈的博客霸主）进行讨论。我只能希望事情会及时得到调整和改进。而且，是的，我知道以前文章的许多评论似乎都丢失了（在某些情况下是全部丢失）。
有关以前 Tet Zoo 关于青蛙和蟾蜍的文章，请参阅...
参考文献 – –
Foelix, R. F. 1982. Biology of the Spiders. Harvard University Press, Cambridge, Mass.
Grant, T., Frost, D. R., Caldwell, J. P., Gagliardo, R., Haddad, C. F. B., Kok, P. J. R., Means, D. B., Noonan, B. P., Schargel, W. E. & Wheeler, W. C. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 299, 1-262.
Hunt, R. H. 1980. Frog sanctuary in a tarantula burrow. Natural History 89 (3), 48-53.
Powell, R., Little, L. W. & Smith, D. D. 1984. Eine Wohngemeinschaft von Physalaemus pustulosus (Cope, 1864) (Salientia: Leptodactylidae) mit einer bodenbewohnenden Vogelspinne. Salamandra 20, 273-274.
Karunarathna, D. M. S. S. & Amarasinghe, A. A. T. 2009. Mutualism in Ramanella nagaoi Manamendra-Arachchi & Pethiyagoda, 2001 (Amphibia: Microhylidae) and Poecilotheria species (Aracnida [sic]: Thereposidae [sic]) from Sri Lanka. Taprobanica 1, 16-18.