本文发表在《大众科学》的前博客网络上，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
雀形目鸟类——栖息鸟类——是所有鸟类进化枝中最大和最多样化的，完全占现存约10,000种鸟类的60%，包括乌鸦、极乐鸟、椋鸟、莺、燕子、云雀、鹪鹩、山雀、鹀、麻雀和雀等熟悉的类群。多年来，我多次尝试撰写关于这个庞大辐射范围内的特定类群的文章，但出于显而易见的原因，我从未尝试过任何形式的综述。而且我们都知道，那些试图以“逐组”的方式研究大型进化枝的努力会如何...
正在准备中的雀形目蒙太奇。现在正在添加更多组 [点击此处了解更多]。图片来源：达伦·奈什
曾几何时，关于雀形目系统发育的观点相当模糊：虽然长期以来一直努力将众多科级类群分组到进化枝中，但它们被认为的排列方式从一位作者到另一位作者发生了显着变化。从 1870 年代开始，人们普遍认为雀形目由鸣禽或鸣禽亚目（也称为 Passeri）和亚鸣禽亚目（也称为 Clamatores 或 Tyranni）组成。在 20 世纪初，阔嘴鸟和琴鸟与这两组一起被授予各自更高等级的类群（Eurylaimi 和 Menurae）。
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这是您之前可能在这里看到过的西布利和阿尔奎斯特 (1990) 挂毯的表示。请注意，雀形目（包含八色鸫、乌鸦和麻雀的枝条）在这个特定的树中处于有些出乎意料的位置：它们位于“中间”的某个地方，而不是显示为最右边的较年轻的枝条。图片来源：达伦·奈什
跳过几十年，西布利和阿尔奎斯特 (1990) 根据 DNA 数据认为，鸣禽亚目属于乌鸦谱系（Corvida）或麻雀谱系（Passerida），阔嘴鸟是 Tyranni 的一部分，而琴鸟是 Passeri 中 Corvida 的一部分。之后，Corvida 的单系性被打破，随后的研究表明，琴鸟、丛冢雉、园丁鸟、澳大利亚旋木雀、短嘴鹎、细尾鹩莺、吸蜜鸟和其他物种都位于包括乌鸦及其亲缘（“核心鸦科”）和 Passerida 的进化枝之外。自那以后发生了什么？以下是对雀形目系统发育作为一个整体的一些总体思考——我将在以后的文章中详细阐述其中的各种细节。让我们保持简短...
北方渡鸦Corvus corax 非常棒，这是一个经验事实。我在加那利群岛的拉帕尔马岛拍摄了这只鸟。图片来源：达伦·奈什
研究反复证实了新西兰鹪鹩（Acanthisittidae）和 Eupasseres 之间的姐妹群关系，Eupasseres 进化枝包含其余的冠雀形目鸟类。这一事实——加上亚鸣禽以及以前包含在 Corvida 中的类群主要分布在南美、非洲和澳大拉西亚——表明雀形目整体起源于冈瓦纳大陆。近年来，非洲在这一故事中的作用变得越来越重要，特别是在 Passerida 内部早期进化的背景下。
在巴西遇到的新世界亚鸣禽。左侧，红棕灶鸟或红炉鸟Furnarius rufus。右侧，大鹟Pitangus sulphuratus。图片来源：达伦·奈什
亚鸣禽似乎由不同的旧世界和新世界进化枝组成，尽管旧世界进化枝中存在北部南美洲的 Sapayoa Sapayoa aenigma 是一种有趣的异常现象。新世界亚鸣禽是一个迷人的、多样化的和庞大的群体，我只是稍纵即逝地写过它（见下面的链接）：在这里，我们发现了霸鹟、伞鸟、娇鹟、灶鸟、旋木雀、蚁鸟等等。这里的鸟类在趋同进化中类似于啄木鸟、旋木雀、鸫、云雀、河乌和莺。
一种被描述为最奇怪的鸟类之一——优雅哀鸣鸟Laniisoma elegans的雏鸟——也属于这里。它覆盖着长长的、钉状的细丝。最近，人们发现灰哀鸣鸟Laniocera hypopyrra的幼雏是对长毛有毒毛毛虫的贝茨拟态（Londoño et al. 2015）。霸鹟、娇鹟、伞鸟及其亲缘约有 400 个物种。我们现在认识到，以前分布在这些类群中的许多物种应该在蒂蒂鹟科（Tityridae，Ohlson et al. 2008）中统一起来。
现在转向 Passerida，在这个进化枝中，较大类群的一般系统发育模式现在看起来相当稳定。谱系主要分组在 Sylvioidea（燕子、鹎、莺、画眉、云雀）、Passeroidea（鹡鸰、莺、拟鹂、林莺、裸鼻雀、红雀、雀、织布鸟、麻雀）、Certhioidea（旋木雀、䳭、鹪鹩）和 Muscicapoidea（旧大陆鹟、鸫、河乌、连雀、椋鸟、嘲鸫）的修改版本中（Cracraft et al. 2004，Johansson et al. 2008，Wu et al. 2015）。关于这些主要组的分支顺序已经提出了几种不同的假设。
简化的雀形目系统发育图，仅显示主要谱系，较重要的类群名称以粗体显示。图片来源：达伦·奈什
一些额外的类群通常被发现位于这些组之外，并且从一项研究到另一项研究而移动，包括岩鹨和岩鹩、山雀（Paridae）、Hyliota、戴菊（Regulidae）、澳大利亚知更鸟（Petroicidae）和仙鹟（Stenostiridae）。山雀可能接近或属于 Sylvioidea（Johansson et al. 2008，Wu et al. 2015），而戴菊可能属于 Sylvioidea（Sturmbauer et al. 1998）或 Passeroidea（Alström et al. 2013）或 Muscicapoidea（Wu et al. 2015）……尽管我一直抱着希望它们可能会被证明属于鸦科（Spicer & Dunipace 2004）。
我所认识的雀形目鸟类。这里的两个物种都属于 Passeridan 进化枝 Muscicapoidea。左侧，一只歌唱的黑头莺Sylvia atricapilla。右侧，一只歌唱的歌鸫Turdus philomelos（脚受伤）。图片来源：达伦·奈什
最近的研究表明，这些谱系中的几个传统的“科级”类群不是单系的，其中包括蝗莺科、莺科、鹪莺科和短翅莺科。事实上，在这一点上值得一提的是，现代分子对雀形目系统发育的研究基本上表明，传统类群（那些通常被认为是亚科、族、属和亚属）的非单系性是常态，旁系性无处不在。以下是其中一项研究中的相关陈述，在这种情况下，它与 Cettia 莺有关：“Cettia 属中非单系性的极高程度很可能是鸟类属中错误关系的非常例子之一”（Alström et al. 2011）。如果您能想到一个熟悉的、多物种的雀形目属，它可能就是旁系的，甚至是多系的。这是一个特别影响雀形目属的问题，还是我们称之为属的实体的一个普遍特征？
关于雀形目鸟类的书籍。这张照片拍摄于 2014 年，此后我获得了一些额外的以雀形目为主题的书籍。图片来源：达伦·奈什
与此同时，发现以前被归入大型、未解决或未解决的类群中的各种分类群似乎代表着不同的谱系，这导致了新的“科”的激增。即使您是关于鸟类分类学和系统发育的文献的长期爱好者，您对黑食蜜鸟科、拟鹎科、大苇莺科、鳞胸鹪鹛科、唐纳雀科、马岛鹃科、红胸鹟科、棕尾鹛科、鹟莺科、短尾鸦科、曲嘴鸦科或准噶尔山雀科有多熟悉？这些类群大多是在 2006 年之后命名的，尽管有些更早。我发现这种新名称的激增——其中许多名称与包含单个现存分类群的谱系有关——有些讽刺意味，因为我们生活在一个人们普遍认为命名谱系的更高分类类别是多余的时代（例如：准噶尔山雀科包含唯一的分类群 Urocynchramus pylzowi，这意味着名称准噶尔山雀科、Urocynchramus 和 Urocynchramus pylzowi 都具有相同的内容）。此外，至少其中一些拟议的类群是根据一项研究仓促命名的，而且有时现在判断它们是否能经受住未来审查的考验还为时过早。
普氏鹟Urocynchramus pylzowi是最近被认为足够独特而值得认可为独特“科”的几种现存雀形目鸟类之一。图片来源：约翰·古尔德 Wikimedia
在以后的文章中，我打算更深入地讨论各种雀形目类群中的最新发现；工作量阻止我做得更多……在这一点上，那些在 patreon 上支持我的人（谢谢！）将会看到最近几天这里出现的插图，而且还有更多插图即将出现。四足动物动物学需要改变，我需要在 patreon 上获得帮助才能实现这一点。
有关雀形目的以前的四足动物动物学文章，请参阅...
参考文献 - -
Alström, P., Höhna, S., Gelang, M., Ericson, P. G. P. & Olsson, U. 2011. 通过对一个分类学密集采样的数据集进行多位点分析，揭示了莺科鸟类内部的非单系性和复杂的形态进化。BMC Evolutionary Biology 11: 352.
Alström, P., Olsson, U. & Lei, F. 2013. 鸟类莺总科系统学的最新进展综述。Chinese Birds 4, 99-131.
Cracraft, J., Barker, F. K., Braun, M., Harshman, J., Dyke, G. J., Feinstein, J., Stanley, S., Cibois, A., Schikler, P., Beresford, P., García-Moreno, J., Sorenson, M. D., Yuri, T. & Mindell, D. P. 2004. 现代鸟类（新鸟亚纲）之间的系统发育关系：迈向鸟类生命之树。见 Cracraft, J. 和 Donoghue, M. (编), 生命之树的组装。 牛津大学出版社（牛津），第468-489页。
Johansson, U. S., Fjeldså, J. & Bowie, R. C. K. 2008. 雀形亚目（鸟纲：雀形目）内的系统发育关系：基于三个核内含子标记的回顾和新的分子系统发育。Molecular Phylogenetics and Evolution 48, 858-876.
Londoño, G. A., García, D. A. & Sánchez Martínez, M. A. 2015. 低地亚马逊鸟类幼鸟中贝茨拟态的形态和行为证据。The American Naturalist 185, 135-141.
Ohlson, J., Fjeldså, J. & Ericson, P. G. P. 2008. 开放中的霸鹟：霸鹟科（鸟纲，雀形目）的系统发育和生态辐射。Zoologica Scripta 37, 315-335.
Sibley, C. G. & Ahlquist, J. E. 1990. 鸟类的系统发育和分类。 耶鲁大学出版社，纽黑文，康涅狄格州。
Spicer, G. S. & Dunipace, L. 2004. 从线粒体 16S 核糖体 RNA 基因序列推断的鸣禽（雀形目）的分子系统发育。Molecular Phylogenetics & Evolution 30, 325-335.
Sturmbauer, C., Berger, B., Dallinger, R. & Foger, M. 1998. 金冠属的线粒体系统发育及其对莺类鸣禽繁殖行为进化的影响。Molecular Phylogenetics & Evolution 10, 144-149.
Lina Wu, Yanfeng Sun, Juyong Li, Yaqing Li, Yuefeng Wu & Dongming Li 2014. 基于线粒体12S核糖体RNA基因的雀形亚目（鸟纲：雀形目）系统发育。Avian Research 2015 6:1 doi: 10.1186/s40657-015-0010-5