本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
大卫·艾attenborough的《天空的征服》第2集前几天在电视上播出，我观看了（我在整个过程中进行了实时推文，主要是因为我想谈谈他们对翼龙和中生代兽脚亚目的描绘）。因此，我脑海中浮现出了树蛙科青蛙——主要分布于热带非洲-亚洲的类群，其中包括著名的树蛙属飞蛙，其中最著名的成员是来自印度尼西亚、泰国和邻近国家的华莱士飞蛙R. nigropalmatus。像往常一样，大卫·艾attenborough爵士用飞蛙来说明已经进化出滑翔能力的动物的多样性。
树蛙科有时被称为飞蛙、灌木蛙、丛林蛙、苔藓蛙、旧大陆树蛙或非洲-亚洲树蛙，分布于撒哈拉以南非洲、中国、热带亚洲大部分地区、日本、菲律宾和苏拉威西岛。截至2015年初，已确认约有380个物种。我上次写关于这个类群的文章——2008年12月——这个数字更像是290个，因此新物种被发现和命名的速度相当惊人。
Meegaskumbura等人（2002年）对仅在斯里兰卡就记录了100多种新的树蛙科物种的记录就很好地说明了这一点（在他们的工作之前，仅已知18种斯里兰卡树蛙科物种），这一发现使斯里兰卡在无尾目动物多样性方面与马达加斯加、新几内亚和婆罗洲并驾齐驱。
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是的，在一篇论文中宣布了100多个新物种。如果我们看一下各种树蛙科谱系的发现记录，我们看到——例如——自2000年以来，已经命名了43个新的指树蛙属物种，30个新的树蛙属物种和51个新的假姬蛙属物种……仅在2014年就命名了9个新的指树蛙属物种（Frost 2014）。众所周知，近年来公认的两栖动物物种数量急剧增加，这确实是因为新发现的物种，而不仅仅是分裂、亚种的分类学提升或只能通过基因区分的隐生物种的识别结果。
巨大的悖论是，两栖动物在全球范围内同时处于长期衰退之中，许多物种已完全无法找到。尽管Meegaskumbura等人（2002年）发现了100多个新的树蛙科物种，但他们无法找到许多在19世纪描述过的物种，这一发现暗示相关物种已经灭绝。正如您也应该知道的那样，两栖动物物种目前正以常规且令人担忧的速度“消失”——我们并非无缘无故地谈论“全球两栖动物危机”。
大多数树蛙科动物是树栖或半树栖的，生活在灌木、树木和丛林中，从接近地面水平到森林树冠的上层。关于这些青蛙实际上在树冠中有多高，存在一些不确定性。自然纪录片（如前面提到的艾attenborough主导的项目）给人一种印象，即它们确实生活在数十米高的树冠中，但这很难证实，并且有时会受到质疑。然而，最近，某些物种的个体（如婆罗洲的Rhacophorus belalongensis，于2008年命名）已被记录在10米高的树梢上。某些类群的成员与原始森林有关，但另一些则栖息在农田、路边、清理过的森林和村庄。[以下图片由Σ64和Alpsdake提供。]
如此生殖多样性
专门的生殖策略在这些青蛙中广泛存在，它们使用的一些技术意味着它们不必下到地面进行繁殖。有些（如某些指树蛙属物种）将它们的卵粘在地面以上叶子的下面，一些指树蛙属物种（如P. mjobergi）据报道是猪笼草依赖性的——也就是说，将它们的卵产在猪笼草内部。虽然有些青蛙肯定是猪笼草依赖性的，但在猪笼草内部发现的唯一疑似树蛙科卵并进行分子测试后，结果证明来自姬蛙科物种Microhyla borneensis（Hertwig等人2012）。[以下照片由Katja Rembold提供。]
顺便说一句，那些指树蛙属卵不会产生自由游动的蝌蚪：指树蛙属物种是直接发育的，这意味着胚胎在卵内变成幼蛙，没有自由游动的蝌蚪阶段（发育中的胚胎是卵黄营养型或内营养型的，这意味着它们依赖于卵黄储存）。直接发育也是假姬蛙属和指树蛙属的情况。
虽然（正如刚刚提到的）这些直接发育者中的一些将它们的卵粘在活着的、高于地面的叶子上，但另一些则下到地面并将它们的卵产在枯叶下面。Meegaskumbura等人。（2007）表示，这些地面繁殖物种“将它们的卵产在森林地面上挖掘的巢穴中”（第9页）。等一下——青蛙挖掘巢穴？真的吗？我必须调查一下……
泡沫筑巢者
还有那些制造树栖泡沫巢的树蛙科动物[相邻的巢穴照片由Alpsdake和Brian Gratwicke提供]。雌性分泌一种分泌物，它们（及其雄性伴侣）用腿搅动分泌物，形成附着在叶子、树枝或气生根上的泡沫团。似乎这种分泌物的产生代价相当高昂，雌性需要休息一下，并通过吸收积水来补充水分，然后才能完成一个巢穴。
这种策略存在于非洲-亚洲泡沫巢蛙Chiromantis、大多数树蛙属物种和Polypedates属成员中。在某些物种中——最著名的是非洲东南部的灰色泡沫巢树蛙C. xerampelina——大量这些青蛙有时会选择在同一地点筑巢，这意味着树枝或气生根可能会挂满整排滴落的泡沫巢。实际上，不仅仅是青蛙“选择”在同一地点筑巢——如果雄性看到一对青蛙在筑巢，它们会故意参与其中，结果是单个卵团总是由多个雄性受精。Byrne & Whiting（2011）表明，这种多父性——技术上来说，它是同时多雄制——有助于后代的存活，因此雌性在这些繁殖事件中尽可能多地争取雄性关注肯定符合它们的利益。[以下照片由Brian Gratwicke、Kapenta和Chintan Sheth提供。]
这些泡沫巢的外部干燥后会形成坚硬的外壳，从而保护内部的卵。然而，猴子、蛇和其他捕食者会闯入巢穴并吃掉卵，如果它们能做到的话。最令人惊讶的是，Fornasini的多刺苇蛙Afrixalus fornasini（非洲树蛙科的成员）是一种有记录的泡沫巢捕食者，尽管它只能在泡沫干燥之前从巢穴中进食（Channing 2001）。
卵在团块内部孵化，蝌蚪在几天后掉入下面的溪流或池塘（有时最初由犀牛或猪形成）。Polypedates leucomystax有时会在地面上筑泡沫巢，从而打破了这一趋势（Inger & Stuebing 2005）。[相邻照片由W.A. Djatmiko提供]。似乎泡沫筑巢在树蛙科动物中只进化过一次，因为所有泡沫筑巢者都属于一个单一的进化枝（Frost等人2006，Grosjean等人2008，Pyron & Wiens 2011）。
泡沫巢蝌蚪是外营养型的：自由游动，在卵外完成发育，并且通常具有群居习性。有些生活在泥泞的池塘中，具有典型的非特化形态。另一些（如Rhacophorus penanorum的蝌蚪）是专门的溪流居住者，具有流线型的身体、吸盘状的嘴和细长的肌肉发达的尾巴。这些蝌蚪是喜流的（与快速流动的溪流有关），栖息在岩石池塘中，这些池塘有时也是角蟾属/异角蟾属锄足蟾蝌蚪和Ansonia蟾蜍蝌蚪的家园（Haas等人2012）。
对于喜流蝌蚪来说，一个非常有趣的事情是，它们的肢体发育似乎在时间上相对于相关的非喜流物种的状况是偏移的。这大概是对后肢发育可能会影响它们的流线型和在快速流动的水中抓住岩石的能力的进化反应。与其他蝌蚪相比，它们也保持吸盘状的嘴和其他特征的时间更长（Nodzenski & Inger 1990）。因此，很难说出关于它们的年龄和估计的变态阶段的可靠信息。
最后，还有其他一些树蛙科动物，它们的卵团产在树栖环境中，但不是在泡沫巢中。在某些Theloderma物种中，卵团产在充满水的树洞中，蝌蚪在这里完成发育。在圈养条件下，这些青蛙会将它们的卵团产在树皮上，就在树洞上方，孵化的蝌蚪然后掉入水中（Tapley 2009）。哦，还有一些泡沫筑巢的树蛙属物种将它们的卵产在树洞中，其中最著名的是来自越南的R. vampyrus（在泡沫巢内孵化后，蝌蚪掉入充满水的树洞中）。这个物种在几年前引起了国际轰动，当时人们发现蝌蚪的下颌上有黑色、钩状的尖牙——据推测——是在以母亲提供的未受精卵为食时使用的：这些蝌蚪似乎 практикуют 专性食卵性，只吃R. vampyrus卵，不吃其他东西（Vassilieva等人2013）。
最后，最后，存在一种完全独特的生殖策略可能存在于一个现在似乎已经灭绝的物种中。在1876年之前在斯里兰卡采集的Philautus maia的模式标本雌性标本的腹部附着着一团盘状的卵，这引发了该物种的成员可能将卵随身携带的可能性（Günther 1876）。唉，Meegaskumbura等人。（2007）讨论了这种提议的可能性有多小，并得出结论，更合理的可能性是，相关个体是在将卵团产在叶子上并定位的过程中被采集的。唉，只有进一步的观察才能确定“真相”，并且……可悲的是，P. maia是许多、许多青蛙物种之一，似乎在其19世纪的发现和现在之间已经灭绝。别忘了：全球。两栖动物。危机。
苔藓状皮肤、疣状皮肤、光滑皮肤和小翼
树蛙科动物的外部外观是多变的。尽管它们以“飞蛙”而闻名，但必须说，对于那些不了解无尾目动物多样性的人来说，绝大多数看起来都像标准的“树蛙”。它们通常很小（吻肛长40毫米或更小）、头宽、大眼睛的青蛙，指尖扩大，并且有（通常）突出的鼓膜。许多是光滑皮肤，但有些类群的皮肤上覆盖着棘状结节，另一些则明显是疣状的，具有粗糙、凹凸不平的皮肤，有助于伪装。
后者在泰国、马来西亚半岛和婆罗洲的怪异的粗糙树蛙Theloderma horridum中最为发达。事实上，这是几种（其中大多数属于Theloderma）在外部纹理和颜色上类似于苔藓或树皮的物种之一[T. corticale的相邻照片由Steven G. Johnson和Václav Gvoždík提供]。T. asperum——呈棕色和浅色斑块图案——表面上类似于鸟粪，有时被称为鸟粪蛙。有些类群（如Nyctixalus）没有声囊，但另一些类群的声囊很大且明显。
华莱士飞蛙和其他滑翔树蛙属物种非常引人注目。与该组的大多数其他成员相比，它们非常大，雌性的吻肛长为90-100毫米，雄性的吻肛长为80-90毫米。它们完全蹼状的手和脚非常巨大，但它们在胳膊和腿上，有时在身体上也有皮瓣——如果你愿意，可以称之为小翼。已记录到超过15米的滑翔距离。有多少树蛙属物种是真正的滑翔者尚不确定：仅少数物种的能力得到证实，但可能有更多物种具有这种能力（Inger & Stuebing 2005）。一些较小的物种（包括R. angulirostris、R. cyanopunctatus和R. gauni）只有部分数字蹼，要么缺少那些皮瓣，要么只有小版本。
最后，树蛙科在无尾目动物辐射中处于什么位置？分子研究发现它们与蛙科动物很接近，蛙科动物是熟悉的后蛙亚目进化枝，包括欧洲水蛙、棕蛙、美洲牛蛙、豹蛙和许多其他蛙类（Frost等人2006，Pyron & Wiens 2011）。它们显然与雨蛙科树蛙完全不接近（雨蛙科与玻璃蛙、蟾蜍及其亲属属于同一进化枝）。我还想说的是，最近已经进行了大量工作——您现在阅读的文章中几乎没有引用任何一项工作——致力于树蛙科的类群内关系，几个传统的“属”由于它们可能是并系或多系的提议而成为大量争议的主题。由于有进一步阐述的风险，我必须在这里停止。哦，我似乎又写了关于无尾目动物的博客。
有关青蛙和蟾蜍的先前 Tet Zoo 文章，请参阅...
参考文献 - -
Byrne, P. G. & Whiting, M. J. 2011. 非洲树蛙中同时多雄制对后代适应性的影响。行为生态学 22, 385-391。
Channing, A. 2001. 非洲中部和南部两栖动物。康奈尔大学出版社，伊萨卡和伦敦。
Frost, D. R. 2014. 世界两栖动物物种：在线参考。版本 6.0（2014 年 12 月 30 日）。电子数据库可在 http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html 访问。美国纽约自然历史博物馆，美国。
Grosjean, S.、Delorme, M.、Dubois, A. & Ohler, A. 2008. 树蛙科（两栖纲，无尾目）的生殖进化。动物系统学与进化研究杂志 462, 169-176。
Günther, A. 1876. 关于一些锡兰树蛙的繁殖方式的注释，以及两种新物种的描述。自然历史年鉴和杂志 (4) 17, 377-380。
Haas, A.、Hertwig, S. T.、Krings, W.、Braskamp, E.、Dehling, J. M.、Min, P. Y.、Jankowski, A.、Schweizer, M. & Das, I. 2012. 来自马来西亚沙捞越（婆罗洲）的三种树蛙属蝌蚪的描述（丽蛙纲：无尾目：树蛙科）。动物分类学 3328, 1-19。
Hertwig, S. T.、Lilje, K. E.、Min, P. Y.、Haas, A. & Das, I. 2012. 来自婆罗洲的树蛙科青蛙Philautus acutus（树蛙科，无尾目）直接发育的分子证据。莱佛士动物学公报 60, 559-567。
Inger, R. F. & Stuebing, R. B. 2005. 婆罗洲青蛙野外指南。自然历史出版物（婆罗洲），哥打京那巴鲁。
- .、Manamendra-Arachchi, K.、Schneider, C. J. & Pethiyagoda, R. 2007. 斯里兰卡已灭绝的灌木蛙中的新物种（两栖纲：树蛙科：指树蛙属）。动物分类学 1397, 1-15。
Nodzenski, E. & Inger, R. F. 1990. 变态急流居住蝌蚪中相关结构变化的解耦。Copeia 1990, 1047-1054。
Tapley, B. 2009. Taylor的凸眼蛙Theloderma stellatum（Taylor, 1962）的圈养管理方面。爬虫学公报 108, 31-33。