蛇颈龙独特而高效的四鳍运动方式

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中生代水生蛇颈龙*是所有时代最迷人和不寻常的爬行动物之一，这个群体以其两对翼状桨以及它们非凡的、通常细长的脖子而闻名。使用翼状桨、鳍状肢或鳍游泳本身并不是特别引人注目：在现代动物中，有海狮和毛皮海豹、海龟、企鹅和各种鱼类使用扩大的胸鳍飞行。但让蛇颈龙与众不同的是，它们有两对这样的鳍状肢。虽然有时有人认为前肢和后肢对有不同的功能（Lingham-Soliar 2000，Liu等人，2015），但两对肢体的高度相似的形式表明它们以相同的方式运作：蛇颈龙使用“串联鳍状肢推进”。

* 关于“蛇颈龙”一词的歧义意味着，使用“蛇颈龙类”来表示整个进化枝越来越流行。我在这里坚持使用“蛇颈龙”，因为这是我们在正在讨论的论文中所使用的。

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蛇颈龙究竟在做什么一直令研究人员着迷，并且已经有许多使用不同方法和提出不同模型的关于其运动方式的研究（例如，Watson 1924，Robinson 1975，Tarsitano & Riess 1982，Godfrey 1984，Carpenter等人 2010）。今天，人们普遍认为，蛇颈龙使用一种水下飞行的形式，它们主要的肢体运动是背腹方向的，它们最强的运动是向下划水，它们的运动主要基于升力（Frey & Riess 1982，Godfrey 1984，Riess & Frey 1991，Lingham-Soliar 2000，Carpenter等人 2010）。

但是，两对鳍状肢是同步上下移动，还是以某种交替或不对称的步态移动仍然未知，事实上，在没有来自活蛇颈龙的数据的情况下，我们可能永远不会知道。然而，当涉及到能量效率和推力的产生时，我们可以推断出什么似乎是最合理的。一个需要注意的问题是，即使我们推断出什么是“最佳”的，这些动物也可能使用了不同的游泳技术，或者根据它们使用的步态，使用了技术的某种组合。

今天，就这个问题发表了最新的研究。一个由工程师和古生物学家组成的团队，主要来自英国南安普顿大学和布里斯托大学，由新晋南安普顿博士卢克·马斯卡特领导，使用化石数据来检查由机器人装置驱动的复制蛇颈龙鳍状肢的性能（Muscutt等人2017）。这项研究有很长的历史（至少，就个人研究项目而言），对涡流及其对游泳性能的影响的检查的想法是在 20 世纪 90 年代由布里斯托大学的飞行专家杰里米·雷纳的工作所启发。这项新研究的主要新颖之处在于，它涉及检查鳍状肢运动的时间以及这对涡流相互作用的影响，最终对推力和效率的影响。结果非常棒。

化石和现存动物怎么说。我们使用了几种不同的调查方法。我们研究了铰接的蛇颈龙化石，以衡量肢体关节可能实现的运动范围，并使用了来自一个特殊的蛇颈龙的数据，该蛇颈龙包括关于整体肢体形式的良好数据（来自英格兰南部萨默塞特郡下里阿斯层的非凡的 - 尚未描述的 - 科拉德蛇颈龙）来构建逼真的、按比例缩放的蛇颈龙桨。使用科拉德蛇颈龙很重要，因为该标本基本上是完整的、完全铰接的，并且（与许多历史标本相比）没有经过修改或篡改。

考虑到软骨的适当数量，我们发现我们分析的分类单元的前鳍状肢可以向上抬起很高，但对于后鳍状肢有时（但不总是）不是这样：Muraenosaurus 是一个例外，即使它的后鳍状肢也能够抬高到水平面以上（Muscutt等人 2017，补充信息）。至于蛇颈龙鳍状肢的软组织形状，与现存类似物的肢体进行比较使我们能够推断出前缘和后缘的大小。

卢克的机器人蛇颈龙。一旦创建了逼真的复制鳍状肢，它们就被连接到安装在水槽中的装置上，并在不同的倾斜度、速度和时间安排下运行。染料被用来帮助可视化涡流。涡流从拍打冲程的顶部和底部从翼片上脱落，脱落的涡流以所谓的“涡流街”的方式向下游移动。有时会提到拍打的后鳍状肢可能会扰乱前鳍状肢脱落的涡流，从而降低性能，但如果拍打鳍状肢使得后鳍状肢的运动被定时以避免与前鳍状肢涡流相互作用呢？还有更巧妙的想法，即后鳍状肢涡流可以与前鳍状肢涡流结合，结果就是所谓的性能增强？

通过测试各种可能性和配置，我们发现蛇颈龙可能会以各种方式改变它们的推力和效率，具体取决于它们的鳍状肢对以及它们的涡流如何相互作用。如果鳍状肢的运动被定时使得后鳍状肢的运动在前鳍状肢脱落的涡流之间穿梭，那么两组肢体产生的涡流就会融合，从而使推力提高 60%，效率提高 40%。如果肢体的运动被定时使得后鳍状肢拦截前鳍状肢涡流，那么推力和效率就会降低。这可以理解为蛇颈龙避免了这种相互作用，或者它们故意使用它们来降低速度。

我们还测试了后鳍状肢静止或几乎静止的可能性（正如一些专家所建议的：Lingham-Soliar 2000，Liu等人 2015）。由于与前鳍状肢涡流相互作用，产生了一些推力，但这只有在后鳍状肢保持在特定的固定（且能量消耗）位置时才有效。后鳍状肢与前鳍状肢一起拍打似乎更有意义……假设动物的目的是高效移动。

一种提高性能的蓝图。显然，蛇颈龙拥有独特的蓝图，这使得它们在各种原因下都取得了成功。但是，我们认为我们在这里已经确定的是一种独特的运动方式，这使它们能够将性能和效率提高到可能超出其他肢体配置的脊椎动物的水平。而且，我们很想说，这有助于它们取得令人难以置信的长期成功。

与此类研究一样，仍然存在问题。蛇颈龙作为一个整体，肢体形式各不相同：它们的肢体比例、远端尖端的形状以及肢体宽度、宽度或其他变量（如纵横比）都不尽相同。假设这里描述的模式适用于整个群体似乎是明智的，但我们可以考虑这样一种想法，即鳍状肢的功能和性能在这个长寿的群体中是可变的，就像鸟类或蝙蝠的翅膀一样：所有类型的行为都是有可能的，一些略有不同，而另一些则截然不同。卢克目前正在进行进一步的实验，以查看所有蛇颈龙是否可能从性能增强效果中受益。

我还要感谢我的同事们在这项长期、激动人心并最终取得成功的努力中所做的贡献：感谢卢克、加雷思、加布、科林和巴拉特。

有关该研究的视频可在此处观看.

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