本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
经常阅读的读者会知道，在过去的几年里，我一直在尽力研究世界上的离片椎类动物。对于一两个不了解离片椎类的人来说，离片椎类是一个巨大且非常多样化的羊膜卵外类（“两栖动物”）分支，在早石炭世和侏罗纪之间，它们是重要且持续存在的一类生物。残遗类型一直延续到白垩纪，许多专家认为现代两栖动物——滑体两栖类——是石炭纪和二叠纪特定离片椎类谱系，即迪索洛夫类（dissorophoids）的直系后代。迪索洛夫类之前在《四足动物动物园》中（简要地）介绍过（见下方链接）。
在几个迪索洛夫类谱系中，有来自北美、俄罗斯和中国的迪索洛夫科（dissorophids），最常与来自德克萨斯州二叠纪的Cacops相关联。迪索洛夫科及其近亲颤足螈科（trematopids）组成了迪索洛夫类分支Olsoniformes（Anderson et al. 2008）。虽然颤足螈科可能主要是隐秘的陆生动物，但迪索洛夫科是相当大的掠食性离片椎类动物，它们一定与同时代的羊膜动物一起在开阔的环境中巡逻。实际上，在某些方面，它们是“模仿羊膜动物的离片椎类动物”。在绘制它们时，请记住它们没有我们经常在生活重建中看到的湿润、裸露的皮肤：离片椎类动物是有鳞片的，它们的腹部、侧腹、背部表面和四肢都覆盖着各种纺锤形、卵圆形和亚圆形鳞片（Witzmann 2007）。卵圆形鳞片呈重叠排列。[更新：请务必阅读下面的评论。这些动物的鳞片在很多情况下可能没有那么明显，因为它们嵌入在表皮内或被表皮覆盖。]
值得注意的迪索洛夫科特征包括沿着背部中线排列的一排护甲板和明显的耳凹，有时耳凹四周被骨骼包围，几乎可以肯定地容纳了一个大的鼓膜（耳鼓）。强壮且骨化的四肢、缺乏侧线管、高而箱状的头骨形状以及其他特征表明这些动物是高度陆生的。它们的大鼓膜（和细长的镫骨）表明，迪索洛夫科在同时代的羊膜动物趋同进化出相同特征之前，就已经在探测空气传播的声音（Reisz et al. 2009）。它们是在倾听靠近的捕食者，还是在使用发声来发送信号，或者两者兼而有之？在推特 (@TetZoo) 上，我碰巧提到我有一种想画一些离片椎类动物的冲动。这启发了著名的羊膜卵外类研究者杰森·帕尔多（Jason Pardo）说：“那我大概不应该建议你画一只雄性板龙，它为了吸引雌性而充分鼓起声囊”，他的评论背后的想法显然是这些动物确实会发声，并且为了性目的而使用它们的声音。记住这个想法。
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在Cacops和类似的迪索洛夫科动物中，中线护甲板与神经棘的顶部融合。人们经常认为这些板主要起到防御作用，也许是为了保护这些动物免受当时大型掠食性合弓纲动物的侵害，但也有人提出这些板在挖洞中起到某种作用，或者减少蒸发性水分流失，或者降低柔韧性并使身体僵硬（Dilkes & Brown 2007）。
在一些迪索洛夫科类群中，进化出了长而侧向压缩的神经棘，它们粗糙、崎岖的尖端显然代表了原始的护甲鳞片。在下二叠纪的Platyhystrix rugosus和上宾夕法尼亚纪的Astreptorhachis ohioensis中，存在着超长的棘刺，据推测这些棘刺形成了一个帆状结构，表面上类似于二叠纪合弓纲动物Dimetrodon上的那个更熟悉的帆状结构。有人认为这些类群应该与迪索洛夫科分开，并授予它们自己的“科”，即板龙科（Platyhystricidae），但我认为这没有意义，因为存在具有中等长度神经棘的中间形式，例如一些Aspidosaurus物种。Anderson et al. (2008) 发现迪索洛夫科包括不同的迪索洛夫亚科（dissorophine）和卡考普斯亚科（cacopine）分支，Ecolsonia cutlerensis是这两个类群形成的进化枝的姐妹群。最近，Schoch (2012) 发现Platyhystrix和Aspidosaurus位于迪索洛夫亚科 + 卡考普斯亚科进化枝之外。这似乎（目前）推翻了Aspidosaurus相对于Platyhystrix是并系群的观点：这可能意味着高神经棘物种在迪索洛夫科内进化了不止一次，甚至——令人震惊的是——高棘刺对于该类群来说是原始的，并且在迪索洛夫亚科 + 卡考普斯亚科进化枝的祖先中丢失了。
顺便说一句，我在这里也犯了延续这种想法的错误，即这些动物的棘刺是独立的结构，由皮肤连接。这就是每个人绘制板龙的方式（参见下面的巴克插图，以及此处显示的Nobu Tamura的插图），但这可能是错误的：一些棘刺之间可能存在皮肤蹼，但另一些棘刺彼此紧密接触，以至于不可能存在我们总是看到的那种“蹼”。请注意，在下面显示的Astreptorhachis棘刺中，棘刺尖端紧紧地压在一起，这对于至少一些板龙棘刺来说也可能是真实的——化石确实不够完整，无法判断。
我们真的不知道这些动物用它们的长神经棘做了什么。与一些科普书籍中所说的相反，没有迹象表明这些棘刺与您可能期望的用于体温调节作用的高度血管化有关，Vaughn (1971) 认为它们最初可能是为了在陆地运动期间提供机械支撑而进化出来的（另见 Dilkes & Brown 2007）。我不赞成这种帆状结构最好解释为特殊的体温调节结构的论点（即使对于像Dimetrodon这样的动物来说，“帆是用于体温调节”的观点也是站不住脚的，远没有人们普遍认为的那么有说服力）：基于与现存动物的类比，我认为展示作用更有可能是这些结构进化的主要驱动力，但这并不意味着可以排除在体温调节、自卫甚至伪装方面的作用。
无论如何，我们今天在这里的原因是，我惊讶于网上关于板龙的图片如此之少，板龙是最奇异和最引人注目的离片椎类动物之一。罗伯特·巴克（Robert Bakker）为他的书《恐龙异端》（Bakker 1986）做了一个最好的重建图，并且 1986 年后的几幅插图显然都是基于那幅图。我在推特和脸书上提到了需要新的板龙图片，在这篇文章中您可以看到结果。感谢迈克·P·泰勒（Mike P. Taylor）（来自 SV-POW）提供了高度准确且细致入微的版本，还要感谢 Tracy Ford、Ethan Kocak（来自 The Black Mudpuppy）、亨里克·彼得森（Henrik Petersson）和 Maija Karala 提供了您也可以在这里看到的精彩和创新的版本。我自己也做了一个版本，并且彩色版本由 Tim Morris 和 Gareth Monger 提供。
关于板龙的生命外观，首先应该指出的是，板龙并非以精美的材料而闻名：那些独特的神经棘已经被发现过几次，但其余的骨骼仍然知之甚少。头骨材料已经被发现过几次，最完整的标本是伯曼et al. (1981) 描述的那个破碎且零散的标本。这个标本（AMNH 11545：如下所示）表明，头骨在外形上与更广为人知的迪索洛夫科动物相似，但耳凹后方并未被骨骼包围。
另一个特点包括所谓的乳突状或结节状真皮雕塑：头骨表面覆盖着低矮的凸起和脊，这大概会使活体动物具有粗糙的皮肤纹理。神经棘和肋骨上也存在类似的纹理，这表明动物的大部分背部表面也同样粗糙。这种结节状装饰并非板龙所独有，但它在这个类群中异常广泛，独特地存在于头骨的脸颊和眶周区域。
板龙还具有惊人的高牙齿数量：上颌的每一侧有多达 65 颗简单、钉状的牙齿。这在迪索洛夫科动物中并非独一无二（有些类群的牙齿数量甚至更高），但这确实让人想知道这些动物抓取和吃的是什么以及如何抓取和吃。
另请注意，板龙非常大：AMNH 11545 头骨沿中线长超过 19 厘米。这种尺寸对于该物种来说并不算异常，一些头骨碎片来自更大的动物（Berman et al. 1981）。在Cacops和大多数其他迪索洛夫科动物中，头骨通常长约 12-14 厘米，因此如果板龙的比例与其他类群相似（在Cacops中，头骨约占总长度的 33%，因此完整的板龙可能长约 60 厘米），那么板龙可能是该类群中的大型成员。Fayella的大小可能与板龙相似（Olson 1972）。
因此，随着这一系列令人印象深刻和精彩的板龙图片现在已经发布在网上，让我们希望未来能够看到更多关于这种神奇的离片椎类动物的信息。以及未来将在这里发布的更多关于离片椎类动物的信息......当然，这需要时间。哦，我差点忘了最好的图片——迈克·泰勒提供的图片。给您……
有关之前《四足动物动物园》关于离片椎类动物的文章，请参阅……
参考文献 - -
Anderson, J. S., Henrici, A. C., Sumida, S. S., Martens, T. & Berman, D. S. 2008. Georgenthalia clavinasica，来自德国早二叠世的一种新的迪索洛夫类离片椎类动物属和种，以及两栖螈科的关系。《脊椎动物古生物学杂志》28, 61-75。
Bakker, R. T. 1986. 《恐龙异端》。企鹅出版社，伦敦。
Berman, D. S., Reisz, R. R. & Fracasso, M. A. 1981. 下二叠纪迪索洛夫科两栖动物板龙的头骨。《卡内基自然历史博物馆年鉴》50, 391-416。
Dilkes, D. & Brown, L. E. 2007. 早二叠世两栖动物Cacops aspidephorus的椎骨和相关皮内成骨的生物力学。《动物学杂志》271, 396-407。
Olson, E. C. 1972. Fayella chichashaensis，迪索洛夫总科和二叠纪陆地辐射。《古生物学杂志》46, 104-114。
Reisz, R. R., Schoch, R. R. & Anderson, J. S. 2009. 来自俄克拉荷马州早二叠世的装甲迪索洛夫科动物Cacops和两栖动物对陆地领域的开发。《自然科学》96, 789-796。
Schoch, R. R. 2012. 迪索洛夫科离片椎类动物的特征分布和系统发育。《化石记录》15, 121-137。
Vaughn, P. P. 1971. 来自俄亥俄州上宾夕法尼亚纪的具有融合椎骨的类板龙两栖动物。《古生物学杂志》45, 464-469。
Witzmann, F. 2007. 离片椎类两栖动物鳞片模式的演变。《林奈学会动物学杂志》150, 815-834。