本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
我在四足动物动物园（Tet Zoo）的长期目标之一是完成我的世界蟾蜍系列文章……实际上，这最初是一个短期目标，但最终花费的时间比预期的要长。这个巨大的、近乎全球分布的无尾目类群（正式名称为蟾蜍科 Bufonidae）包含了令人难以置信的多样性，并且已经发表了大量关于所涉及物种、它们的行为和生物学，以及它们之间可能存在的关系的研究。
如果您读过本系列之前的任何部分（到目前为止，所有部分都发布在四足动物动物园 ver 2：链接如下），您就会知道，冠蟾蜍似乎起源于南美洲*，在白垩纪或新生代早期。冠蟾蜍科 Bufonidae 内的所有“基部”谱系都由相对较小的物种组成，这些物种不善于扩散，产卵量小，并且缺乏通常是该类群典型特征的大型腮腺。这些“原始”蟾蜍有时被归为非单系集合，称为无舌蟾亚科 Atelopinae。
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* 看起来最早的蟾蜍居住在冈瓦纳西陆，在南美洲与南极洲分离之前（这一事件直到渐新世才完全发生）。因此，蟾蜍科 Bufonidae 的最早成员——甚至是冠蟾蜍科 Bufonidae 的最早成员——可能生活在南极洲。“冠群”是由现存物种界定的群体；包括冠群及其近缘化石亲属的进化枝是“全群”。
在始新世的某个阶段，我称之为“ver 2”的蟾蜍进化出来了。与早期的谱系相比，这些蟾蜍通常是大型到非常大型的蟾蜍，产卵量大到惊人的大，具有异养幼虫（即，幼虫从环境中觅食，而不是依赖母体提供的食物来源），并且拥有大型到巨大的腮腺。综合来看，这些特征使得“ver 2”蟾蜍成为新区域的极其成功的殖民者。范·博克斯莱尔等人。(2010) 将它们描述为表现出“范围扩张表型”，并描述了这些新特征的进化如何“启动了全球殖民的时期，并引发了蟾蜍的主要辐射”（第 679 页）。
在本系列的前几部分中，我介绍了所有“无舌蟾亚科”蟾蜍，然后考察了“ver 2”进化枝Rhaebo 和 Peltophryne 的南美洲和加勒比海成员。这些分类群似乎位于巨大进化枝之外，该进化枝包括所有其余的蟾蜍。那么，接下来是什么？几项系统发育研究发现，一组非洲蟾蜍占据了 Rhaebo 和 Peltophryne 与通常更熟悉的旧世界和美洲蟾蜍谱系 Bufo（狭义！）、Anaxyrus（普通美洲蟾蜍及其同类）、Incilius（中美洲蟾蜍）和 Rhinella（海蟾蜍及其同类）之间的树状位置。因此，接下来考虑这些非洲类群似乎是合适的。
将树的一部分倒置
然而……在我撰写这一系列文章期间，出现了几项关于蟾蜍系统发育和生物地理学的主要分析。可以说，由于伊内斯·范·博克斯莱尔等人在《科学》杂志上发表的优秀论文*（范·博克斯莱尔等人，2010 年），蟾蜍系统发育在 2010 年真正获得了高度关注。虽然在树状结构的几个主要方面达成了广泛共识，但关于蟾蜍系统发育的不同研究在一些重要方面存在根本差异。这使得对树中特定分类群的位置进行概括变得困难。
* 我这样说当然无意冒犯许多其他发表过蟾蜍系统发育研究的作者，有时是在《林奈学会动物学杂志》、《分子生物学与进化》、《动物分类学》和《进化》等权威出版物上发表的。
几项系统发育研究发现，像 Anaxyrus、Incilius 和 Rhinella 这样的新世界蟾蜍进化枝嵌套在一个旧世界进化枝中，该进化枝包括 Bufo（狭义）以及许多非洲和欧亚蟾蜍谱系。现在人们普遍认为蟾蜍起源于美洲（参见上面的注意事项），后来传播到旧世界，但在这种系统发育产生的场景中[见上文]，一个旧世界谱系（导致 Anaxyrus、Incilius 和 Rhinella）后来迁移回美洲，据推测是在古近纪期间（普拉穆克等人，2008 年）。在这个模型中，旧世界蟾蜍相对于“年轻的美洲”进化枝是并系的。
然而，范·博克斯莱尔等人。(2009, 2010) 恢复的较新系统发育颠倒了这种关系，并发现 Anaxyrus、Incilius 和 Rhinella 位于包括所有旧世界蟾蜍的进化枝之外。在这种这种系统发育产生的场景中，Anaxyrus、Incilius 和 Rhinella 的祖先从未离开美洲，并且旧世界蟾蜍是单系的，而不是相对于 Anaxyrus、Incilius 和 Rhinella 是并系的。
我们稍后将再次回到这个问题，但现在我将坚持最初安排文本的方式。也就是说，我们将在介绍 Rhinella 等之前，先介绍各种非洲和许多欧亚谱系。那么，现在是时候看看各种非洲蟾蜍了。正如我们将看到的，其中许多是奇特的、鲜为人知的小动物，它们的系统发育位置和保护状况通常不确定。如果您正在写关于它们的博客，那么还有一个额外的复杂之处，它们太晦涩难懂，很少有插图或照片……
是时候处理非洲蟾蜍了
至少一些非洲蟾蜍似乎属于非洲特有的进化枝（尚未命名）（弗罗斯特等人，2006 年；范·博克斯莱尔等人，2009 年，2010 年）。为方便起见，我将从现在开始将其称为“非洲进化枝”。弗罗斯特等人。(2006) 和普拉穆克等人。(2008) 发现“非洲进化枝”深深地嵌套在蟾蜍科 Bufonidae 内，接近 Bufo 狭义和“年轻的美洲”进化枝，而范·博克斯莱尔等人。(2009, 2010) 发现它是所有剩余旧世界谱系的姐妹群。
“非洲进化枝”由几个传统上归类于 Bufo 的蟾蜍谱系组成，但最近因通常的原因而被赋予了自己的名称（这是因为它们在系统发育中与 Bufo 狭义的类群不接近）。这些是 Amietophrynus Frost et al., 2006, Capensibufo Grandison, 1980, Vandijkophrynus Frost et al., 2006 和 Mertensophryne Tihen, 1960（或许还有 Schismaderma Smith, 1849）。其中一些非常奇怪（看看相邻图像中显示的蝌蚪）。
我们将在下一篇文章中介绍它们。
有关四足动物动物园蟾蜍系列的前几篇文章，请参阅……
有关雨蛙亚目无尾目的前几篇文章，请参阅……
参考文献 - -
Channing, A. 1978. 罗得西亚的一个新的蟾蜍属（两栖纲：无尾目）。Herpetologica 34, 394-397.
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. 两栖动物生命之树。美国自然历史博物馆公报 297, 1-370.
Pramuk, J. (2006). 南美洲蟾蜍属（无尾目：蟾蜍科）的系统发育推断来自综合证据。《林奈学会动物学杂志》，146 (3), 407-452 DOI: 10.1111/j.1096-3642.2006.00212.x
- ., Robertson, J. B., Sites, J. W. & Noonan, B. P. 2008. 环游世界 1000 万年：近乎世界性的真蟾蜍（无尾目：蟾蜍科）的生物地理学。全球生态学和生物地理学 17, 72-83.
Van Bocxlaer, I., Biju, S. D., Loader, S. P. & Bossuyt, F. 2009. 蟾蜍辐射揭示了进入印度的扩散是西高止山脉-斯里兰卡生物多样性热点地区特有现象的来源。BMC 进化生物学 2009, 9:131 doi:10.1186/1471-2148-9-131
- ., Loader, S. P., Roelants, K., Biju, S. D., Menegon, M. & Bossuyt, F. 2010. 逐渐适应范围扩张表型启动了蟾蜍的全球辐射。科学 327, 679-662.